Полiт.ua Государственная сеть Государственные люди Войти
9 декабря 2016, пятница, 12:40
Facebook Twitter LiveJournal VK.com RSS

НОВОСТИ

СТАТЬИ

АВТОРЫ

ЛЕКЦИИ

PRO SCIENCE

ТЕАТР

РЕГИОНЫ

Лекции

«Половой отбор: теория против практики»

Варвара Веденина
Варвара Веденина
Наташа Четверикова/Полит.ру

Публикуем стенограмму и видеозапись лекции, с которой 27 марта 2014 года в рамках "Публичных лекций "Полит.ру" выступила кандидат биологических наук, и.о. зав. Лабораторией обработки сенсорной информации ИППИ РАН Варвара Юрьевна Веденина. Лекция прошла при поддержке ИППИ РАН.

Варвара Веденина: Добрый вечер. Я собираюсь рассказать вам про половой отбор. И буду рассказывать как про теорию, так и про эмпирические исследования. Надо сказать, что я делаю этот доклад, в том виде, в котором я его собираюсь представить, впервые, это будет своего рода эксперимент. Посмотрим, что из этого получится.

Почему самцы и самки так отличаются друг от друга? Как появляются половые отличия в размере, форме, окраске и поведении животных? Как возникают столь экстравагантные признаки? Эти вопросы занимают биологов, эти вопросы поставил еще Дарвин, эти вопросы ставятся и ставятся. Ответы, когда находятся, когда нет. До сих пор все это служит предметом яростных дебатов.

Собственно, Дарвин впервые ввел термин «половой отбор» и противопоставил его естественному отбору. Согласно его определению, половой отбор происходит не в результате борьбы за существование, а в результате борьбы за обладание самками.

Надо сказать, что до сих пор многие биологи считают, что половой отбор не стоит как-то особенно выделять и противопоставлять естественному отбору. Потому что в результате наиболее приспособленными оказываются те особи, которые оставят наибольшее количество потомства. Как естественный, так и половой отбор приводят к такому результату.

Здесь я показываю схему, которую я взяла из замечательной книжки шведского ученого-эволюциониста Андерсона. Она очень хорошо отвечает на вопрос, всегда ли половой отбор противоречит естественному отбору; здесь буквой n обозначается естественный отбор, а буквой s половой отбор. На схеме мы видим, что да, в каких-то случаях естественный и половой отбор идут нога в ногу и не противоречат друг другу, а в каких-то случаях наблюдаются противоречия. 

Я к этой схеме буду возвращаться по ходу своего доклада. В качестве маленького примера можно сказать, что большие рога оленей и сила самцов оленей помогают побеждать в драках, и эта сила и мощь помогают выжить самцам. В тоже время, очень большие рога могут и помешать выжить, например, когда олень убегает от хищника.  

Соревнования между особями одного пола (как правило, это соревнования между самцами) за обладание особями другого пола (как правило, за самками) могут принимать самую разную форму. Здесь я перечисляю эти формы, и это отчасти будет планом моего доклада. Дальше я про каждый пункт расскажу подробнее, и больше всего я буду говорить про самый последний пункт, который я выделила. Вся интрига будет связана именно с последним пунктом.

Какие могут быть соревнования между самцами? Самое очевидное это – драки.

Второе, увеличение длительности репродуктивной способности самцов. Третье, приспособления для эффективного поиска полового партнера, как, например, развитие сенсорных и локомоторных органов, чтобы быстрее локализовать полового партнера и достичь его. Далее, охрана самки от посягательств других самцов. И, наконец, конкуренция за выбор самок. И эта конкуренция тоже может быть различной.

Самое очевидная конкуренция – это предложение различных ресурсов, таких как территориальные, пищевые, гнездовые ресурсы, которые может предложить самец, чтобы завоевать расположение самки.  Кроме того, очень интересный момент: самец может выбирать альтернативные стратегии, такие как насильная копуляция или обман. И, наконец, демонстрация брачных сигналов в тех ситуациях, когда самец ничего не предлагает самке, кроме своих генов.

В своей лекции я в основном буду приводить примеры из жизни насекомых. Во-первых, потому что я сама энтомолог. Во-вторых, потому что насекомых гораздо больше видов, чем всех остальных животных вместе взятых. И, в-третьих, потому что в лаборатории на насекомых гораздо легче ставить эксперименты, и действительно на насекомых очень много проводилось исследований в области полового отбора. 

Первое, самое очевидное соревнование между особями одного пола это – драки между самцами.

Я показываю классическую картинку – схематичное филогенетическое дерево, демонстрирующее эволюцию рогов у копытных. Это, конечно, очень приблизительное дерево, показывающее, что эволюция шла по пути увеличения рогов, увеличения их длины, изменения их формы и усиления их мощности.

Этот пример показывает, какого размера могут достигать верхние челюсти (мандибулы) у жуков-оленей, которые служат для драк между самцами. Но могут быть еще, я бы так сказала, изысканные типы драк. Здесь изображены так называемые стебельчатоглазые мухи, у которых глаза находятся на очень-очень длинных стебельках. Два самца встают друг напротив друга и начинают мериться длиной стебельков. Побеждает тот, у кого они длиннее.

Далее, есть еще такая интересная форма конкуренции – длительность репродуктивной способности самцов, что достаточно распространено в природе. Привожу яркий пример: самцы сумчатых мышей (antechinus) спариваются почти без остановки, не питаясь, пока не умрут. Они умудряются оплодотворить довольно много самок. Но после того, как их вскрывали, обнаруживали, что у этих бедных самцов внутри вообще кошмар, что творится – болячки, язвы, паразиты и так далее. То есть репродуктивный успех дается совсем не просто.

Стоит сказать и о приспособлениях для эффективного поиска полового партнера. Во-первых, довольно часто встречается, особенно среди насекомых, такой феномен, что самцы выплаживаются раньше самок и практически караулят их, находясь, так сказать, во всеоружии. Кроме того, развитие сенсорных и локомоторных органов у самцов многих видов достигает гораздо большей степени, чем у самок. Привожу пример бабочек, на слайде показаны антенны (усики) самца и самки.

Вы видите, что они очень сильно различаются,  и что рецепторов на антеннах самца гораздо больше, что помогает ему эффективно искать самку. У многих двукрылых глаза самцов гораздо более выражены, чем у самок. Еще в качестве примера можно привести следующий: у самцов некоторых млекопитающих гораздо большего размера гиппокамп, (часть мозга, которая отвечает за пространственную память), чем у самок. Считается, что в процессе эволюции она развилась именно для того, чтобы самцам искать самок.

Далее по списку – охрана самки от посягательств других самцов. Здесь есть совершенно поразительные примеры, и их очень много. В частности, например, встречается, довольно нередко, длительное спаривание. Здесь я привожу пример богомола, у некоторых видов которого спаривание происходит до 10 недель – совершенно фантастический срок. Вообще спаривание у животных может длиться многие часы, а для насекомых это просто норма.

Существует и такой довольно экзотический способ охраны самки, как избавление от спермы соперника. И, как это ни удивительно, это есть у самых разных животных: у приматов, у птиц и у некоторых насекомых. Один из самых известных примеров -  стрекозы. Здесь показана спаривающаяся пара и пенис самца. Что делает самец, перед тем как спариваться с самкой? Он вычищает половые проходы самки, избавляя самку от спермы предыдущего ее партнера. Вы видите концы лопастей пениса, а это увеличенный кусочек, вы видите, что он весь покрыт щетинками и иголками для эффективного вычищения.

Далее пояса верности... Они в природе очень распространены, встречаются у многих животных. После копуляции самец закупоривает генитальное отверстие самки своеобразной затычкой. Известно, что у грызунов она в течение какого-то времени рассасывается, но это настолько плотный материал, что когда экспериментаторы пытались ее удалить, то это было очень трудно сделать.  

Очень распространена и охрана самки после спаривания, она бывает даже у многих насекомых. Самец никак не заботится о потомстве, но заботится о самке: после копуляции самец находится некоторое время рядом с самкой, охраняя ее от других самцов, чтобы они с ней не спарились.

На данном слайде показаны одни из моих любимых объектов, сверчки. Сверчок поет, самка идет на его песню, самец ухаживает за самкой, а после копуляции самец следует за самкой неотступно в течение, по крайней мере, часа, а то и более.

Следующий момент: конкуренция за выбор самок в виде предложения различных пищевых, территориальных и гнездовых ресурсов. Я не буду говорить про птиц, хотя с них было бы логично начать. По той причине, по которой я вначале сказала, я сразу перехожу к насекомым.

Известно, что среди насекомых очень распространены так называемые свадебные подарки. Например, просто пища. Самец ловит какое-нибудь другое насекомое или беспозвоночное, и приносит самке в подарок. Здесь показаны двукрылые насекомые под названием толкунчики. Это самец, а это самка, и самка держит презент, который ей принес самец, и она его ест. Спаривание происходит, пока она питается.

На этом слайде я показываю рисунки из некоторых научных статей. По оси Х - размер подарка (размер жертвы), а по оси Y показана длительность копуляции. Вы видите, что чем больше размер пищи, тем длительнее копуляция. Хотя, в какой-то момент, это выходит на более-менее горизонтальную прямую. И здесь тоже, чем длительнее копуляция, тем больше количество спермы передается самке.

Следующий момент, это так называемые питательные спермотофоры. У насекомых, особенно у прямокрылых, показано, что самец передает самке сперму в специальном мешочке, прикрепляя его к концу ее брюшка. А этот мешочек покрыт очень питательной оболочкой. Здесь вы можете видеть копуляцию у кузнечиков. После того, как копуляция завершится, самка съедает этот спермотофор. Он для нее очень вкусный. Пока она его ест, сперма переходит в ее половые пути,

Далее, каннибализм. Он встречается и у паукообразных, и у насекомых. Классический пример – это богомолы. После копуляции, а иногда и во время копуляции, самец фактически приносит себя в жертву самке. Самка съедает самца. Здесь видно, что самка крупная, а самец мелкий.

Было довольно много исследований этого вопроса, и в каких-то работах показано, что самец не так уж и сильно жаждет быть съеденным самкой, и иногда старается все-таки этого избежать. Тогда как для других видов было довольно убедительно показано, что самец практически всегда бросается в челюсти самке. Возможно, это происходит потому, что, в этом случае самка не побежит сразу искать себе следующего партнера, и поэтому часть яиц самки будет оплодотворена спермой этого самца.

Есть совсем удивительные примеры. У двукрылых встречаются так называемые несъедобные подарки. Здесь вы видите спаривающихся самца и самку толкунчиков, причем самка, что вы думаете, держит шарик, сплетенный из паутины. Она с ним как бы играется. Пока они спариваются, она играет с этим шариком. То есть встречаются и такие удивительные даже примеры.

Я нашла еще один довольно экзотический пример, но как я понимаю, он тоже не единственный. При спаривании самец не только передает самке сперму, но и другие вещества. По-английски они звучат sex peptides – половые пептиды, которые отпугивают, предотвращают спаривание самки со следующим самцом в течение некоторого времени, и фактически отбивают у нее охоту искать следующего партнера.

А вот у этой бабочки самцы впрыскивают вместе со спермой такое вещество, которое в дальнейшем защищает яйца и личинок этой бабочки от пауков. Это вещество образовано на основе растительных алкалоидов, компонентов тех растений, которыми бабочка сама питается. Но когда паук пытается поймать эту гусеницу, то она ему не нравится на вкус.

Перехожу к следующему разделу – конкуренция за выбор самок, альтернативные стратегии.

Насильная копуляция встречается в разных группах животных, но чаще всего она встречается у насекомых и у амфибий. Наверху  слайда показаны картинки из жизни жаб. У них, как и у лягушек, во время брачного периода самец прыгает на самку и очень крепко цепляется за нее так, что их практически невозможно разорвать. При этом на самку может залезать несколько самцов, зоологи не раз наблюдали такое по весне. Это порой заканчивается трагически для самки: самка может элементарно утонуть, или самцы могут ее задушить. 

Возвращаясь к вопросу о соотношении полового и естественного отбора, можно подчеркнуть, что здесь половой отбор, конечно, вступает в противоречие с естественным отбором, потому, что если самка погибнет, то вообще не оставит никакого потомства.  Далее я хочу привести пример из жизни жуков-плавунцов, у которых в процессе эволюции образовались очень интересные приспособления.

Это водные жуки, на слайде вы видите наверху - самца, внизу - самку. Они в течение какого-то времени спариваются под водой. Они естественно дышат воздухом, и под надкрыльями у них имеется воздушный пузырь, но через определенное время они должны всплывать и набирать новый воздух. Если идет интенсивная конкуренция самцов за эту самку, то самцы непрерывно друг за другом спариваются с самкой, и они не дают ей времени и возможности всплыть на поверхность. И для самки это может закончиться достаточно плачевно.

Здесь можно увидеть присоски на лапках самца, снятые с разных сторон. У самки их нет. Самец от самки отличается также строением надкрылий, у самца гладкие надкрылья, а у самки они ребристые. Ребристыми они стали в процессе эволюции. Самцу нужно как можно крепче цепляться своими присосками за надкрылья самки, а самке нужно, чтобы самец не мог намертво к ней прицепиться. Если надкрылья ребристые, то, прицепиться труднее.

И в процессе эволюции шла и идет такая непрерывная гонка. Самцы развивали присоски (разной формы, разного размера), а самки меняли в процессе эволюции форму надкрыльев, и ширину этих ребрышек. Это видно из результатов сравнительных исследований, показавших, что у близкородственных видов этих жуков присоски разной формы, и надкрылья самок тоже разные по строению.

Какие еще могут быть альтернативные стратегии? Это – обман. Самцы к обману прибегают довольно часто. Здесь я привожу пример рачков-изопод, у которых самцы имеют три морфы. Это так называемая альфа, бета и гамма самцы. Вы видите, что они очень разные по размеру, и у них разные функции. Альфа-самцы – это «правильные» самцы, которые охраняют самок, борются за них и силой побеждают противника. Бета-самцы похожи на самок и ведут себя как самки до определенного момента, тайком подбираются к самке и спариваются с ней. А есть еще совсем маленькие гамма-самцы, которые совсем тайком, хитростью и незаметно добираются до самки и копулируют с ней.

Очень похожая система есть и у калифорнийских ящериц. У них разная окраска у разных  морф самцов. Оранжевое горло у одних, синее у других, и желтое у третьих. Поведение у этих морф совершенно разное. У самцов с оранжевым горлом есть гарем, у них много самок, большая территория и они дерутся за эту территорию. Этих самцов можно назвать ультра-доминантами. У самцов с голубым горлом статус пониже, они просто доминанты, и у них территория только с одной самкой. И, наконец, желтогорлые самцы – это обманщики, которые имитируют самок; они по цвету такие же, как самки. В популяции обычно сохраняется примерно одно и то же соотношение этих морф.

Другой пример – полевые сверчки из рода Gryllus. Известно, что сверчок сидит около норки и поет, призывая самку. Самка к нему идет, и когда она к нему приходит, то он начинает ухаживать, после чего пытается спариваться с ней. Есть самцы, которые не поют, а просто находятся недалеко от норки другого поющего самца и выжидают, когда придет самка к поющему самцу. Когда поющий самец начинает ухаживать за этой самкой, то молчун с ней копулирует.  

Почему у живых организмов выработалась такая стратегия? Не потому, что сверчку лень петь. Поющий сверчок привлекает не только самок, он привлекает еще потенциальных хищников и потенциальных паразитов. Здесь показана живородящая паразитическая муха. Она,производит сразу личинок, помещает маленькую личинку либо на самого сверчка, либо рядом. Личинка вбуравливается в сверчка, и начинает свое черное дело, пожирая сверчка изнутри.

Внизу на графике из одного исследования серым цветом показано число самцов, на которых такие мухи отложили личинок. Это в основном поющие самцы. Белым цветом показано число особей, избежавших нападения этих мух. Среди молчунов только маленький процент  подвергся нападению паразитических мух, а большая часть избежала заразы. Интересно, что, как и в случае ящериц, в популяции сверчков имеется определенный процент поющих и молчунов в тех местах, где эти мухи живут. Понятно, почему: если бы они все перестали петь, то с продолжением рода были бы проблемы.

И, наконец, я перехожу к основному разделу моего доклада, который меня наиболее интересует, и который вызывает больше всего вопросов. Это – конкуренция за выбор самок в форме брачных сигналов, демонстрационного поведения, когда самец больше ничего не передает самке, кроме своих генов, и никакого другого вклада в выращивание потомства не делает.

Вначале хочу привести очень яркий пример из жизни птиц-шалашников, которые живут в Австралии и Новой Гвинее. Эти птицы строят совершенно потрясающие домики-шалаши. На этом слайде построено схематичное художественное филогенетическое дерево, которое показывает, что у разных видов эти шалаши разные, но эволюция очевидно шла по пути усложнения шалаша.   

Самец строит шалаш и украшает его очень разными вещами, цветами, ягодами, камушками, всякими предметами антропогенного происхождения. Самое интересное, что этот процесс никакого отношения к гнезду не имеет вообще. Самец делает шалаш, к его домику прилетает самка, и оценивает качество этого шалаша. Причем то, что самка действительно выбирает наиболее понравившейся ей шалаш, было показано и продемонстрировано экспериментально.

Самка облетает несколько шалашей, а потом может вернуться к какому-нибудь предыдущему. После спаривания рядом с шалашом самка улетает, и все остальное она делает уже сама: вьет гнездо, выращивает птенцов, кормит их, а самец продолжает совершенствовать территорию вокруг своего шалаша. Самцы крадут друг у друга всякие предметы (цветы, ягоды и так далее), и совершенствование шалашей продолжается из года в год.

Сейчас я хочу рассказать немного про мою работу, которая также посвящена теме полового отбора. Я занимаюсь в первую очередь саранчовыми (кобылками), которые издают акустические сигналы, причем  у них достаточно сложная система акустической коммуникации.

Самец издает призывный сигнал, а самка может ему отвечать, если она рецептивна. Они сближаются, попеременно издавая сигналы. Когда они оказываются рядом, самец начинает ухаживать, при этом он издает другой тип сигнала. Саранчовые поют, вибрируя задними ногами. На внутренней стороне заднего бедра у них располагается ряд зубчиков, и эти зубчики задевают о жилку надкрылья, а надкрылье работает как резонатор. Примечательно, что поскольку работают обе задние ноги, то фактически оказывается, что у самца два звуковых аппарата.

На этом слайде справа я привожу 2 примера самых простых сигналов саранчовых. В каждом случае внизу – звук, вверху – траектории движений ног. Осциллограмма звукового сигнала передает амплитудно-временную модуляцию сигнала, и если амплитуда маленькая - сигнал тихий, амплитуда большая – сигнал громкий. Траектории движения ног мы записываем с помощью специальной аппаратуры в лаборатории. Поскольку у саранчовых фактически два звуковых аппарата, то это дает самцу много возможностей усложнять сигнал.

На следующем слайде я привожу примеры разных сигналов, от простых к сложным. Здесь вы можете увидеть, каких сложностей могут достигать сигналы у насекомых такого маленького размера. Верхние две записи демонстрируют довольно простые движения ног, в результате чего генерируются простые по структуре акустические сигналы, где повторяется лишь один элемент.

Ниже приведен сигнал, в котором чередуются уже два элемента: ноги вибрируют с одной частотой, генерируя элемент с редкими пульсами, а потом они начинают чаще вибрировать, издавая элемент с более частыми пульсами. Еще ниже приведен сигнал, в процессе генерации которого меняется фаза движения двух ног: вначале ноги работают синхронно, а потом они начинают работать в противофазе.

В результате сигнал делится на две части, вначале идут отдельные четкие серии пульсов, а потом шипящий звук. Сигнал Gomphocerippus rufus еще более сложный. Если мы увеличим эти части сигнала, то увидим, что одна нога производит четыре взмаха (они показаны стрелками), а другая нога производит три взмаха, а потом они меняются ролями. В результате получается, что какие-то пульсы в сигналах очень четкие, а какие-то смазанные.

Таким образом, у саранчовых есть большие возможности для усложнения сигнала. Правда сразу возникает вопрос, а для чего это нужно? Я к этому еще вернусь, но сейчас стоит отметить, что на одной поляне может одновременно петь 8-10 видов этих кобылок, и им нужно различать свой вид на фоне чужих. Они распознают друг друга не по несущей частоте или частотной модуляции, а по амплитудно-временной модуляции. В то же время, чтобы различить сигналы 10 видов, сигнал не требуется сильно усложнять. Более того, у очень многих видов сигнал ухаживания (тот сигнал, который издается рядом с самкой) сложнее, чем призывный сигнал. Таким образом, при анализе сигналов бросается в глаза избыточность информации.

На данном слайде приведены призывный сигнал и сигнал ухаживания Omocestus minutus. Каждый сигнал представлен двумя развертками, сжатой и растянутой. И если мы сравним оба эти сигнала, то увидим, что в сигнале ухаживания есть элемент, похожий на призывный, плюс еще два элемента. Наверху представлена схема сигналов. Призывный сигнал имеет один элемент, а ухаживания – три.

Рассмотрим другой вид, Stenobothrus fischeri. Здесь показан его призывный сигнал, а тут – сигнал ухаживания. В сигнале ухаживания можно различить целых четыре элемента, они выделены разным цветом, и опять же, только один элемент похож на призывный сигнал. В определенный момент сигнала самец еще и танцует, как он это делает, я покажу на видеозаписи.

Еще один пример – Chorthippus oschei; у него призывный сигнал кардинально отличается от сигнала ухаживания, а сам сигнал ухаживания включает в себя 5 элементов, ни один из которых не похож на призывный сигнал.

В качестве иллюстрации к сказанному, я хочу показать несколько видеоклипов. У того самца, который сейчас переговаривался с другим самцом, очень простой сигнал, более того, он – не галантный кавалер. Он подходит к самке, и почти ей не поет, а сразу пытается спариться.

 

А другой кавалер (Chorthippus albicornis) гораздо более галантный, здесь сидит более крупная самка, а он, как вы видите, двигает ногами, не только издавая звуковой сигнал, а совершая высокоамплитудные движения ног. Это чисто визуальные действия, для того, чтобы самка их увидела.

 

Возьмем еще один вид – Gomphocerippus rufus. Вы можете увидеть булавовидные антенны, которыми он взмахивает перед самкой. А в какой-то момент самец начинает еще мотать головой из стороны в сторону.

Myrmeleotettix maculates

Это еще один вид, Myrmeleotettix maculates, который не родственен  предыдущему, но при этом в ухаживании наблюдаются  некоторые элементы, которые похожи на элементы ухаживания Gomphocerippus rufus; он тоже в какой-то момент начинает мотать головой из стороны в сторону.

Я хочу сказать, что ухаживание может продолжаться очень долго, это может быть час, два, если самка не уходит. Когда мы снимаем видеоклипы в лаборатории, мы не даем самке уйти, даже если она стремится это сделать (если она по разным причинам не готова копулировать). У данного самца (Chorthippus lacustris) очень тихий звук, но зато очень красивые демонстрационные движения.

А этого насекомого (Stenobothrus clavatus) довольно агрессивные ухаживания, вы видите что он еще очень характерно двигает антеннами.

Бывают исключения, когда самец поет не только ногами, но и крыльями. Этот самец (Stenobothrus rubicundus) чередует движения ног с крыловыми движениями. Самка сидит с ним не рядом, а чуть подальше, и он потом взлетает и пикирует на нее с воздуха.

Мы, исследуя разные виды саранчовых, построили филогенетическое дерево на основании анализа митохондриального гена COI, и сравнили эту филогенетическую реконструкцию с акустическими сигналами. Я хочу обратить ваше внимание, что это дерево отражает степень родства разных видов. Чем длиннее эти палочки, тем более далекие виды, которые находятся на соседних палочках.

Мы называем это генетическими расстояниями, которые определяются по числу различий в нуклеотидах исследуемого гена. И эти виды, которые оказались в основании дерева, являются между собой далекими родственниками, тогда как другие виды в верхней части дерева – очень близкими родственниками. Что говорит о том, что, скорее всего, близкие родственники недавно произошли от общего предка, а далекие родственники разошлись давно.

Когда мы стали сравнивать результаты молекулярной филогении с акустикой, то у нас получилось следующая картина. Те виды, которые группируются в основании базального кластера, издают по структуре довольно простые сигналы, призывный сигнал и сигнал ухаживания одинаковы, и самец не демонстрирует никаких танцев. У видов следующего кластера появляется уже сложная структура сигнала, и сигнал ухаживания отличается от призывного сигнала: он сложнее, включает больше элементов, и появляются брачные танцы.

В следующем кластере встречаются как простые, так и сложные сигналы, сигнал ухаживания слегка отличается от призывного, и демонстрационные движения выражены слабо. Наконец, виды, образующие последний кластер, издают сложные сигналы по амплитудно-временной структуре, причем имеются большие различия между призывным и сигналом ухаживания.

Что можно сказать в результате сравнения песенок и молекулярной филогении в данном случае? Что, во-первых, сложный сигнал появился не сразу, и, во-вторых,усложнение шло конвергентно и независимо в разных группах. Сложные сигналы можно найти в основном у более молодых видов, которые сравнительно недавно разошлись.

Другой наш объект исследований – это близкородственные виды дрозофил. Они не из группы Drosophila melanogaster, а из группы дрозофила virilis. У них очень сложное поведение ухаживания, которое включает обмен самыми разными сигналами: химическими, акустическими, визуальными, тактильными.

 

Вначале, конечно, было описано поведение ухаживания у Drosophila melanogaster, поскольку этот вид является модельным объектом. Ухаживание D. melanogaster считается очень стереотипным, в частности, сигнал одной модальности сменялся сигналом другой модальности.

Мы предполагали, что в группе virilis тоже такой строгий порядок следования различных актов, и один сигнал сменятся другим. Когда мы стали внимательно анализировать видеозаписи, то оказалось, что это не совсем так (смотрите клипы).


Этот самец заинтересовался самкой, бежит за ней, а вот здесь самец стал ее облизывать и ощупывать, причем это происходит одновременно, он ощупывает передними лапками, облизывает хоботком.

Юрий, сотрудник банка: На предыдущей схеме было сопоставление между филогенетическим деревом и акустическими обработками. Мне интересно соотношение в распространенности, скажем так, между видами, у которых более простые акустические сигналы, и более современными видами. Вытесняют ли более современные виды более старые, или нет? Или усложнение их половых ухаживаний не дает им серьезного преимущества в биологическом смысле?

Варвара Веденина: Вытесняют, вы имеете в виду, чисто биотопически?

Юрий: Чисто по количеству. В массовой доле.

Варвара Веденина: Да. Только слово «вытеснять» не очень подходит. У меня такое впечатление (но это, конечно, дальше еще нужно исследовать и проверять), что видов, у которых сложное ухаживание, больше.

Юрий:  А по количеству особей? Это так же как у человека, более умные люди имеют большое разнообразие. Начинают ли они преобладать количественно?

Варвара Веденина:  Нет.

Юрий: Нет… А в чем тогда смысл?

Варвара Веденина: А разве новые и старые виды конкурируют между собой? Вряд ли. Вы знаете, что касается количества особей в пределах одного вида, на самом деле это тоже варьирует, год на год не приходится.

Реплика: У этих видов разная пищевая ниша?

Варвара Веденина: Они могут конкурировать скорее за акустические каналы связи, как мы говорим.

Реплика: Только внутри вида, то есть межвидового преимущества это не дает, получается так?

Варвара Веденина: Нет. Разные виды тоже могут друг с другом конкурировать. Например, представьте себе, что на одной поляне поет несколько видов, и они фактически каждый занимает какое-то свое пространство, но они могут мешать друг другу, да.

Когда доходит дело до ухаживания, то здесь уже давления со стороны других видов практически нет. Здесь интерес в том, что эти сигналы очень сложные, они их усложняют и усложняют, при этом конкуренции со стороны других видов нет. Когда самец и самка оказываются рядом, им уже особенно никто не мешает из других видов. Другие виды могут мешать, когда они далеко друг от друга, и когда им нужно найти друг друга и самке прийти к самцу.

Юрий: То есть об этом и речь, что естественный отбор тут вторичен по сравнению с половым.

Варвара Веденина: Получается, что да (показывает видео). Вот этот самец кружится вокруг самки, а этот пытается копулировать.

Мы стали подробно анализировать поведение разных видов из группы этих плодовых мушек группы virilis. Мы получали такие этограммы – по оси Х - время, а по оси У - разные типы поведения. И мы увидели, что поведение ухаживания у этих видов гораздо более сложное, чем у той же D. melanogaster.

Например, самец одновременно может ощупывать, лизать, петь, преследовать самку. Причем эти поведенческие ритуалы ухаживания, оказывается, различаются у близкородственных видов. И в том случае, если ссаживаются самец и самка одного вида, то получается одно поведение. Когда, напротив, мы ссаживали самца и самку, относящихся к разным видам, то ухаживание очень быстро прекращалось, останавливалось часто на уровне лизания и ощупывания.

Еще один пример, который меня недавно потряс. Это не наша работа. Здесь показано филогенетическое дерево мух из группы melanogaster. Эти четыре вида, обведенные красным кружком, обитают во Вьетнаме. Здесь представлены только самцы, и вы видите, как они выглядят, это вот самец D. melanogaster. Самцы всех видов, за исключением одного, похожи между собой. А вот этот самец какой-то очень странный, сильно отличается ото всех других.

Посмотрев на шкалу времени (кстати, шкала в миллионы лет), можем увидеть, как давно melanogaster отделилась от этой группы – давно! Группа, обведенная красным кружком, есть результат сравнительно недавней эволюции, они недавно разошлись. И вот самцы одного из этих видов, у которых такие длинные раскрашенные ноги, демонстрируют совершенно потрясающее ухаживание, которое кардинально отличается от других видов.

Посмотрите, что самец делает своими передними ногами (эти передние ноги у него такие длинные и полосатые, черные с белым). Очевидно, он показывает их самке, и хотя самка сидит и ест, такое поведение самца ей не может не нравится (мне бы понравилось!). Эта работа японских исследователей. Они изучали поведение вьетнамских дрозофил и не нашли никаких других объяснений функции этих длинных ног, как только, чтобы махать этими ногами перед самкой. Боле того, в какой-то определенный момент перед спариванием,  самец этими длинными ногами берет брюшко самки и начинает интенсивно его трясти.

 

Модели и механизмы полового отбора

Я сейчас перехожу к другой части моего доклада, где расскажу про модели и механизмы полового отбора, которые объясняют эволюцию предпочтения самок в тех случаях, когда самцы передают самке только гены и демонстрируют самые разнообразные сигналы.  Хорошо известно два механизма: так называемый механизм фишеровского убегания и индикаторные механизмы. Почему-то индикаторные механизмы всегда произносятся во множественном числе, хотя это в принципе один механизм, но не важно.

Я не буду прибегать к серьезной математике, просто покажу несколько рисунков.

Что показывает этот рисунок? По оси Х отложены предпочтения самок, предположим, к длине хвоста (здесь самки предпочитают самца с коротким хвостом, здесь – с более длинным, а здесь – с очень длинным). А по оси У показан признак самца – короткий хвост, подлиннее, очень длинный.

И нулевая гипотеза предполагает эволюционное равновесие за счет некоторого компромисса между максимальным выживанием самца, что, собственно, достигается в процессе естественного отбора, и максимальным успехом у самок, что есть результат действия полового отбора. Если максимальное выживание здесь изображается горизонтальной полосой, а максимальный успех у самок линией 2, то предпочтение самки может описываться черной толстой линией, которая есть некоторый компромисс между этими двумя факторами.

Что такое гипотеза убегания или стремительного роста? По-английски она называется  runaway process, которая была предложена Фишером еще в 1930 году и в то время не была понята и принята. Ее развитие началось  где-то в 60-х годах, когда стали предлагаться самые разные модели и ученые стали подробно исследовать этот механизм.

Он предполагает двухступенчатый процесс, и условия этого процесса следующие. Во-первых, в популяции должна быть изменчивость некоторого признака у самцов, что в принципе всегда есть.

Второе, изменчивость в предпочтениях у самок в популяции (какие-то самки предпочитают одно, какие-то другое). В популяции возникает некоторая мутация, которая влияет как на признак самца, так и на брачные предпочтения самок. Такая мутация, которая  поначалу нейтральная, не мешает никому жить.

Но, может так случиться, что в результате дрейфа генов (это изменение частот аллелей, встречающееся в популяции, особенно если популяция небольшая), какие-то аллели передаются потомству, а какие-то теряются. Может так получиться, что примерно половина самок окажется избирательной, и окажется, что примерно половина самок предпочитает самцов с длинными хвостами.

Я взяла эту симпатичную схему из Интернета. Это – самец с длинным хвостом, это – самец с коротким хвостом. Это – самка, которая предпочитает самца с длинным хвостом.  А самки другого типа, которых тоже может оказаться примерно половина, неизбирательны, им все равно, каких самцов выбирать. Но, поскольку им это безразлично, то примерно половина из этих неизбирательных самок выбирает самцов тоже с длинными хвостами.

И что же получается, если мы посмотрим на таблицу справа? Окажется, что все избирательные и половина неизбирательных самок (3/2) будут выбирать длиннохвостых самцов. И поэтому на первом этапе длиннохвостые самцы начинают оставлять больше потомков, чем короткохвостые.

Что получается дальше? Понятно, что потомки от браков длиннохвостых самцов наследуют не только гены длиннохвостости, но и аллели предпочтения длиннохвостых самцов от матери. И в этом случае, самкам становится эволюционно выгодно выбирать длиннохвостых партнеров, потому что тогда их сыновья унаследуют длинные хвосты, привлекут больше самок и оставят больше потомство.  И это процесс действительно очень стремительный.

На схеме по оси Х – предпочтения самок, по оси У – признак самца. Я бы хотела подчеркнуть этой схемой, что в случае фишеровского убегания эволюционное равновесие, которое описывается этой линией, становится нестабильным. Благодаря генетической корреляции между признаком и предпочтением, признак и предпочтение уходят от эволюционного равновесия (оно обозначено точкой), и признак может развиваться до совершенно невероятного размера. Но это развитие в какой-то момент прекратится, когда это станет уже невыгодно самцу и опасно для его жизни. Это одна гипотеза.

Другая гипотеза индикаторных механизмов, которая  больше принимается биологами и более известна. Она гласит, что самки предпочитают заметные признаки, потому что эти признаки являются индикатором качества самца, то есть  повышенной приспособленности, которая будет унаследована потомками, и дочерьми, и сыновьями. Важно подчеркнуть, что, как правило, в этом случае информацию о качестве генома самца несут вредные для выживаемости признаки.  Длинный хвост, яркая окраска, громкая песня, – то, что привлекает не только особей противоположного пола, но и хищников. И только очень приспособленный самец может дожить до момента размножения, неся такой груз.

Тогда возникает вопрос, а что такое приспособленность, какого типа она может быть? Это может быть и повышенная жизнеспособность, и повышенная плодовитость, а так же устойчивость к паразитам и инфекциям. И эта модель как раз показывает, что здесь важна генетическая корреляция не между признаком и предпочтением, а между приспособленностью и предпочтениями самки.

И наконец возникает вопрос, как проверить, какой из этих двух механизмов работает в том или ином случае? Согласно механизму фишеровского убегания, самки, которые выбирают самцов с ярко выраженными признаками, имеют более привлекательных сыновей. А индикаторный механизм предполагает, что самки, выбирающие самцов с экстравагантными признаками, имеют более здоровое потомство.

 

Но сказать это очень легко, а проверить трудно. Известно очень мало работ, которые действительно иллюстрируют, что половой отбор идет по тому или по другому механизму. Экспериментально доказать это совсем не просто, и наверное с этим отчасти связано то, что вокруг этого вопроса до сих пор разгорается так много споров.

Здесь я привожу несколько примеров. Согласно Фишеровскому механизму, изменчивость признака самца и изменчивость предпочтения самки должны быть наследуемыми. Это пытались проверить на некоторых видах насекомых. Например, у сверчка было показано, что длительность акустических посылок (они здесь показаны) наследуются, то есть в популяции имеются особи, которые издают короткие посылки, а есть особи, которые издают длинные посылки, и соответственно сыновья делают то же самое, что их отцы. А самки предпочитают более длинные посылки, однако не было исследовано, что же предпочитают дочери этих самок.

Есть такие тараканы Nauphoeta cinerea, у них самцы имеют разный социальный статус: есть доминантные самцы, а есть так называемые самцы-субординанты, которые ниже по статусу. Доминантные самцы производят сыновей высокого статуса, а самцы-субординанты – низкого статуса, это наследуемый признак. Самки предпочитают самцов-доминантов.  Опять же не было исследовано, что предпочитают дочери этих самок. Несмотря на то, что насекомые – очень удобные объекты для работы в лаборатории, далеко не всё тщательно исследовано, что препятствует проверке механизмов полового отбора.

Следующий важный момент: признак самца и предпочтения самки должны меняться скоррелировано. Это было показано на колюшках. Например, на этом слайде у самцов трехиглой колюшки во время брачного периода брюхо становится красным, а у самок в это время возрастает чувствительность зрительной системы к красному цвету. И одновременно повышаются поведенческие предпочтения самок к самцам с красным брюхом. И сыновья наследуют этот признак, прием имеется положительная корреляция интенсивности окраски сыновей с предпочтением этой окраски у дочерей.

Похожие закономерности были продемонстрированы на гуппи. Исследовали несколько диких популяций с Тринидада. И тоже степень яркости рыжих пятен, которые есть только у самцов, коррелирует с предпочтениями самок к этим пятнам. Было также показано, что параллельная дивергенция этих признаков обусловлена генетически: различия по количеству пятен и по степени их предпочтений сохраняется даже в течение нескольких поколений.

Для работы индикаторных механизмов обязательно требуется условие, чтобы приспособленность (повышенная жизнеспособность или повышенная плодовитость) наследовалась. Это исследовали.

Например, у птички мухоловки проследили наследуемость  разных признаков (по оси Х), и оказалось, что, репродуктивный успех имеет очень низкую наследуемость, почти около 0. А у других признаков, которые вроде бы не связаны с приспособленностью, более высокая наследуемость. Возникает вопрос, а как тогда доказать этот индикаторный механизм.

О высокой приспособленности могут также свидетельствовать большие размеры тела. У синиц было показано, что, несмотря на то, что они считаются моногамные, самцы иногда «ходят на сторону». Самцы, которые имели успех у многих самок, были крупнее и отличались более высокой жизнеспособностью, чем менее популярные самцы.

Еще есть интересный параметр, называется флуктуирующая симметрия. Это параметр, который показывает, насколько симметричны правая и левая сторона. У деревенской ласточки были проведены следующие поведенческие эксперименты. Самцам либо обрезали с одной стороны хвост, либо удлиняли. Самки предпочитали самцов с более длинными и симметричными хвостами.

Рыжая, красная или оранжевая окраска очень часто вызывается пигментами каротиноидами. На данном слайде приведен пример колюшек и вьюрков, - самцы с красным брюшком у колюшек, и самцы с рыжими головой и грудкой у вьюрков. Степень оранжевой окраски, оказывается, зависит от питания, т.к. каротиноиды попадают в организм животного только из пищи.

Фактически, чем более рыжий или оранжевый цвет, тем больше и разнообразнее эта особь питается. Эксперименты показали, что чем более яркая окраска, тем здоровее самец. У вьюрков, чем ярче самец, тем лучше он кормит птенцов, и тем ярче его сыновья. В данном случае это выглядит довольно убедительно.

Еще один индикатор приспособленности – это устойчивость к паразитам. На данном слайде я показываю, сколько нужно исследовать моментов, чтобы проверить гипотезу индикаторного механизма на предмет устойчивости к паразитам. Необходимо проверить, снижается ли приспособленность хозяина с ростом инфекции, зависит ли яркость орнамента от степени зараженности, наследуется ли изменчивость устойчивости к инфекции и кого самки предпочитают.

И опять же, очень мало хорошо изученных примеров. Была проведена работа на гуппи, в которой было показано, что чем менее заражены самцы гуппи, тем они лучше «танцуют» перед самкой, и самки предпочитают именно таких самцов.

На птицах также были проведены работы, а именно, на фазане и на ласточке.  У них наблюдали сходную корреляцию между интенсивностью ухаживания, степенью зараженности паразитами и выбором самки.

Внизу на этом слайде показан клещ, который паразитирует на ласточке. Было показано, что количество паразитов отрицательно влияет не только на скорость роста птенцов,  но и на степень выраженности орнамента и длину хвоста у самца.

Сколько десятков лет исследуются эти вопросы, а примеров совсем немного. Хочу показать один пример из жизни человека, это довольно известная картинка, которая была приведена в работе 2006 года. Что сделали: взяли лицо молодого  человека и компьютерным образом изменили черты лица. Как вы видите, верхние три изображения – лица более женоподобные, а нижние три лица – более мужественные, это называется маскулинные.

Эти лица предъявляли и спрашивали, кого они выберут. Девушки чаще выбирали более мужественные лица. Интересно, что степень маскулинности положительно коррелирует с концентрацией гормона тестостерона, при этом известно, что повышенный уровень тестостерона подавляет иммунитет. В то же  время, было проведено исследование, в котором было показано, что мужчины с высоким уровнем тестостерона более здоровы. Данный пример вполне себе укладывается в гипотезу индикаторных механизмов. 

И я хочу рассказать еще про одну гипотезу, которая вообще мне очень нравится. Я рассказала про две основные, но есть еще третья, чуть менее обсуждаемая в литературе. Поскольку я работаю в лаборатории, где занимаются сенсорными системами, то для меня особенно привлекателен этот механизм. Он говорит о том, что какой-либо вновь появляющийся признак самца предпочитается самкой просто потому, что он воспринимается лучше, т.к. у нее определенным образом организована сенсорная система. 

Почему мне нравится эта гипотеза? Она не требует коэволюции признака и предпочтений. В данном случае предпочтения появляются раньше признака, в силу тех или иных причин, в силу той или иной организации сенсорной системы, а изменение признака может пойти в нужную сторону. Это было показано Райаном в 90 году на лягушке Physalaemus pustulosus, она здесь показана поющей и раздувающей свои мешки.

Акустический сигнал этой лягушки содержит два элемента (я привожу их английские названия). Они разные по несущей частоте, и здесь на слайде показана так называемая сонограмма (изменение несущей частоты во времени). Видно, что сигнал достаточно сложный, включающий в себя не только основную частоту, но и гармоники.

Когда стали исследовать слуховую систему этого вида, то измерили так называемую частотно-пороговую кривую рецепторов внутреннего уха лягушки. И было обнаружено, что на определенной частоте порог минимальный, то есть на этой частоте она лучше всего слышит, а чем выше частота, тем она все хуже и хуже слышит. После того, как проанализировали сигналы самцов, было обнаружено некоторое несоответствие оптимума энергии частоты сигнала самца и чувствительности уха самки.

Но в популяции есть разные самцы, есть мелкие, а есть крупные. И крупные самцы поют на более низких частотах, а мелкие – на более высоких. И оказалось, что крупные самцы, поющие на более низкой частоте, предпочитаются самкой просто в силу особенностей частотной настройки ее уха. Что оказывается лучше и здоровее для потомства. Когда посмотрели другие виды лягушек, родственные этому виду, то оказалось, что у самцов одних видов есть только один элемент, а у самцов других видов – два.

Но, в тоже время, когда самкам разных видов проиграли сигнал из двух элементов, самки всех видов предпочли именно такой сигнал. Из чего исследователи сделали вывод, что самкам нравится второй элемент, несмотря на то, что он может отсутствовать у их собственных самцов, поскольку он стимулирует оптимальным образом их слуховые рецепторы. Гипотеза сенсорного смещения проверялась эмпирически, но, правда, не очень много.

Характерный пример бабочек, у которых самцы привлекают самок феромонами. Феромон – это обязательно смесь веществ. У медведиц данного вида один компонент из этой смеси присутствует также в пищевом субстрате, который любят эти бабочки. Можно предположить, что в процессе эволюции, когда они стали привлекать самок тем же самым компонентом, что есть и во фруктах, самки охотнее летели к ним, поскольку они находят пищу именно по запаху. И у некоторых видов бабочек есть очень сложные ритуалы ухаживания, в частности, самец выпячивает железы на конце брюшка, с помощью которых он распространяет вокруг себя запах, и машет крыльями, подгоняя этот запах к самке.

А сейчас последний слайд. На этой картинке приведен классический пример павлина и известных всем глазков на хвосте. Было показано, что самки предпочитают самцов, у которых больше этих глазков на хвосте. И действительно, на этом графике видно, что чем больше число глазков, тем больше успех у самок, тем больше у этого самца копуляций.

Спрашивается, каков механизм.  Немало было исследований, но окончательного ответа на вопрос, какой механизм, нет. Например, было показано, что птенцы, чьи отцы имеют наиболее длинные хвосты, выживают чаще, чем потомки короткохвостых отцов. В этом случае, возможно, работает механизм хороших генов. С другой стороны, было также показано, что партнерша привлекательного самца берет на себя больше забот о потомстве, и возможно, здесь работает механизм фишеровского убегания.

А есть еще одна версия, что эти глазки привлекают внимание самок потому, что они имитируют настоящие глаза, а направленный взгляд в глаза очень важен при коммуникации животных, это  известно. Поэтому, возможно, что здесь работает и механизм сенсорного смещения. Конечно, может быть, что тут работают все эти механизмы, потому что один не исключает другого. Но, все-таки в научном исследовании правильно предлагать гипотезу, проверять ее и принимать или отвергать ее. Но в случае с глазками на хвосте павлина таких строгих исследований не было проведено.

Ну, вот собственно и всё. Напоследок я хочу сказать, что вокруг нас множество нерешенных вопросов в области полового отбора, и столько вопросов еще можно исследовать в этой области, что хватит еще на многие поколения ученых. Всё, спасибо.

 

Вопросы и ответы:

Борис Долгин: В этой части уже можно будет выступать и с какими-то репликами. Единственное, что я бы призвал к лаконизму, потому что времени мало, а, скорее всего, захотят высказаться многие. Пожалуйста, руки.

Александр, биолог: Несколько вопросов, таких, простеньких. Первое, по павлинам. Вы сказали в самом конце, что чем больше привлекательность самца, тем самка больше берет на себя заботу о потомстве, чем больше глазков у партнера, тем меньше заботы о потомстве. Самец у павлина не заботится о потомстве. Какая тут корреляция? Или это вообще не у павлина, а вообще среди видов.

Варвара Веденина: Может быть, я не очень компетентно вам отвечу. Нужно просто посмотреть эту работу. Возможно, там еще речь шла о других видах.

Александр: Наверное, о других, да, о какой-то мухоловке-пеструшке.

Варвара Веденина: Нет, подождите, вы хотите сказать, что самка не заботится о потомстве?

Юрий: Нет, самец, самка заботится.

Варвара Веденина: А тут об этом речи и нет, партнерша, самка. Нет, нет самец. Я это и не имела в виду.

Александр: Ладно, подумаю еще. Хорошо, тогда другие вопросы. Вы говорили про саранчовых, что у них избыточная сложность сигнала, что для того чтобы распознать виды, не нужно такой сложности. А индивидуальное распознавание есть у них, особи распознаются по сложности сигнала? Может быть, для этого нужна сложность?

Варвара Веденина: У них есть изменчивость, но, конечно, не настолько большая. Есть некоторая индивидуальная изменчивость, конечно. Но, опять же, такой вопрос. На самом деле, таких работ, где бы ставилась задача исследовать, выбирает ли она, на самом деле, подробно не делалось. Вообще нет, одна была работа, где проигрывали самке сигналы разных самцов, изо дня в день разным самкам. Было показано, что если самка предпочитает сигнал конкретного самца, то она его продолжает предпочитать. Из чего можно сделать вывод, что да, они все-таки видимо различают.

Александр: Понятно, хорошо. Еще можно вопрос. Я хочу повторить вопрос уже прозвучавший, просто мне кажется, вы не совсем правильно его поняли. Эволюционное древо, и эволюционно более древние виды имеют более простые сигналы, чем эволюционно более молодые. Вопрос был в том, раз эти виды более древние, они более редкие? То есть ареал обитания у них меньше, численность меньше, или нет?

Варвара Веденина: Нет, никакой корреляции с ареалами нет. Я это пыталась исследовать.

Александр: Понятно. И последний вопрос. Две модели, фишеровского убегания и Захави, сейчас хорошо и удобно моделировать на компьютере, были ли такие работы?

Варвара Веденина: Как раз таких компьютерных моделей очень много.  

Александр: И потом эти модели можно сравнить с ситуацией в природе

Варвара Веденина: Опять же вопрос. Я, конечно, не буду говорить, что модель написать легко, это конечно неправильно. Но, в общем, хороший программист может с этим справиться довольно быстро. А когда дело доходит до экспериментальной части, там нужно исследовать огромное количество параметров. На самом деле, очень мало подробно исследованных примеров.

Реплика: Может быть их мало потому, что напрямую, без модели. А если построить модель, то можно какие-то отдельные параметры оценить, макро, просто сейчас не придет в голову какие: численность, брачные ухаживания. И от анализа модели уже перейти к эксперименту.

Варвара Веденина:  Такие, конечно, есть работы, но, честно говоря, либо они мне не попадались, либо до меня не дошли, но они меня не очень впечатлили.

Борис Жуков: У меня два вопроса. Один технический, здесь уже прозвучало имя Захави. Вот то, что вы назвали как индикаторные механизмы, как это соотносится с теорией гандикапа Захави, это одно и то же под разными названиями, или это более общее, куда теория Захави входит как частный случай, или как?

Варвара Веденина: Примерно одно и то же. Примерно то же самое, просто разные исследователи – разные названия.

Борис Жуков: Разные терминологии.  Я поначалу так и понял, но потом прозвучали примеры с мухоловками и с синицами, но то, что самец крупнее и сильнее, это никак не гандикапный признак, скорее наоборот.

Варвара Веденина: Ну, в общем да, согласна с Вами.

Борис Жуков: Но я, поэтому и собственно хотел уточнить соотношение этих понятий. А второй вопрос, конечно, несколько провокационный.  Совсем никто не пытался посмотреть эволюцию  половых сигналов. И прежде всего таких морфологических, через их структуру как релизеров, именно как каких-то схем, предназначенных для восприятия?

Варвара Веденина: Какие вы имеете в виду сигналы, например?

Борис Жуков: Прежде всего, это всякие такие гротескные самцовые формы, с этими хвостами, удивительной раскраской, те же самые очень длинные передние ноги у этого вида дрозофил. Стоило бы посмотреть, как это соотносится с релизерной схемой идеального самца. Не есть ли это такой сверхстимул?

Варвара Веденина: А. В этом случае тогда может, скорее всего, работать гипотеза сенсорного смещения.

Борис Жуков: Да, она где-то очень близко, немножко там в другой интерпретации, но явно про те же самые вещи.

Варвара Веденина: Вы знаете, на отдельных видах это смотрели, и даже на тех же моих любимых саранчовых. Проигрывали, предположим, модельный сигнал, в котором какой-то элемент был очень длинный, и самка реагировала на него лучше, чем на сигнал своего родного самца. Но вы спрашиваете, смотрели ли филогенетически?

Борис Жуков: Да, а дальше смотреть, не в эту ли сторону оно и эволюционирует.

Варвара Веденина: Это довольно фундаментальное исследование.

Борис Жуков: Ну, да. Конечно.

Варвара Веденина: Я даже сейчас не могу вам сказать, пример такого комплексного исследования мне сейчас не приходит в голову. Тут же вот как получается, либо например, исследователи работают со всякими филогенетическими конструкциями, либо они работают с поведением. Редко удается совместить. Либо это должен быть большой коллектив авторов.

Борис Жуков: Либо человек, который хорошо разбирается и в том, и в другом.

Варвара Веденина: Да.

Борис Жуков: Спасибо большое. В общем, я полностью удовлетворен ответом.

Вопрос: Скажите, пожалуйста, в мире насекомых, в мире животных, самцы заботятся о потомстве, как там с алиментами у них?

Варвара Веденина:  У насекомых очень мало таких примеров.

Вопрос: Пчелы?

Варвара Веденина:  Нет, подождите, какие пчелы. У пчел о потомстве заботятся самки, рабочие пчелы – это же самки. Сейчас не могу вам сказать про «алименты».

Вопрос: Есть такие гигантские водяные клопы, белостоматиды, которые живут в Северной Америке и у нас на Дальнем Востоке, и у них самки откладывают яйца на спину самцов, а потом самцы с ними ползают, прямо, как у жаб пип, да.

Александр, журналист: Хотелось спросить, в какой мере то, что вы рассказали переложимо на половой отбор у человека, и как влияет мораль, которая  у человека она есть, а у животных, очевидно, ее нет? Спасибо.

Варвара Веденина: Ой. Я вам привела один пример с лицами. На самом деле, половой отбор трудно исследовать на человеке. Потому что те параметры, которые я перечисляла, и которые необходимы для того, чтобы проверить тот или иной механизм, на насекомых или других животных исследовать можно, а на человеке нет. Я не знаю примеров подробных исследований. С другой стороны, я может быть не очень компетентна в этом. Все-таки я мало читала работ, сделанных на человеке. Так что я, наверное, хорошего ответа не дам. Мораль мешает, ничего не скажешь.

Валерия: Вопрос у меня такой, про виды, где самки не выбирают партнеров, например, рыба глубоководный удильщик. У них, насколько мне известно, самцы паразитируют на теле самок, иногда несколько самцов могут быть на теле одной самки. Как у таких видов происходит половой отбор и почему при формировании таких видов самки выбирают такую стратегию паразитизма? Спасибо.

Варвара Веденина: Насколько я знаю, у глубоководных рыб вообще проблема с поиском полового партнера потому, что очень малая плотность популяции, им трудно найти особь противоположного пола, и такой крайний половой диморфизм, который для них характерен, видимо, выработался в результате таких особенностей биологии.

Как происходит в тех случаях, где самки вроде бы не выбирают? На самом деле, таких примеров тоже можно привести немало, когда, похоже, что этологические механизмы не работают. Но, между прочим, существует такое понятие как так называемый скрытый выбор,  криптический выбор, когда этот выбор идет на уровне гамет, - яйцеклеток и сперматозоидов.

Даже у моих сверчков есть такие примеры, когда два вида гибридизируют в природе, несмотря на разные песенки. На поведенческом уровне нет избирательности, а есть барьер на уровне яйцеклеток и сперматозоидов. И надо сказать, что этот барьер может очень быстро образовываться, потому что эволюция идет на уровне рецепторов, которые находятся на поверхности яйцеклетки и сперматозоида. Такая эволюция может идти очень быстро.

И вот, у водных организмов может быть конкуренция спермы за яйцеклетку, это у многих видов продемонстрировано. Недаром, у многих видов есть совершенно потрясающей формы сперматозоиды, у некоторых видов – с очень длинными хвостами, с многочисленными хвостами, это тоже результат полового отбора. Такой барьер называется посткопуляционный, но пре-зиготический, т.е. до образования зиготы.  У глубоководных рыб, несмотря на то, что несколько самцов фактически паразитируют на самке, отбор может идти на уровне клеток.

Антон, физик: У меня следующий вопрос, понятно, что изучать всё это, во-первых, сложно, во-вторых, нужно, из-за человеческого стремления к познанию природы. Но может быть, все-таки есть какие-то вещи, ради которых это изучается, или более общий вопрос, на который надо ответить, или куда это потом применяется, есть ли, зачем ищется ответ на эти вопросы?

Варвара Веденина: Я, вообще, считаю, и со мной многие мои коллеги согласны, что половой отбор – это основная движущая сила видообразования. А вопрос, как образуются виды и почему они образуются и каким образом, это, по-моему, достаточно фундаментальная проблема.

Вопрос: А вот вопрос, я где-то читал, что у волков, например,  самка выбирает партнера себе, и отнюдь не самого сильного, и все стая, все самцы, признают этот выбор, вы могли бы?

Варвара Веденина:  Я про волков не очень много чего знаю. Исследовались ли еще, какие-нибудь параметры, важные при выборе самца у волков?

Вопрос:  Послушайте, это конечно очень мило, но утверждение о том, что не работает один параметр, оно желательно, чтобы соседствовало с утверждением, что результатом исследования стала большая роль тех или иных параметров.

Реплика: Может быть, действительно есть какая-то внутренняя стабилизация?

Варвара Веденина: Но на самом деле, в некоторых исследованиях было показано, что выбирается далеко не всегда самый крупный самец, но может быть самый ловкий. Или работают самые разные типы коммуникации, например, химические сигналы. Кстати, если затронуть половой отбор у человека, в свое время проводились исследования, как выбирают себе женщины партнеров  на основании химического анализатора. Девушкам давали понюхать мужские футболки, и смотрели, кого они предпочитают.  И потом анализировались эти запахи, был проведен химический анализ.

Было показано, что выбирается не очень близкий запах, но и не очень далекий от запаха испытуемого. То есть должен быть какой-то такой промежуточный вариант, и это оказывается биологически осмысленно. Потому что при близкородственном скрещивании вылезают вредные мутации, но и есть определенная генетическая несовместимость в том случае, когда скрещивание происходит между очень далекими особями по определенным параметрам. Это к вопросу о параметрах, по которым происходит выбор, бывает очень по-разному.

Вопрос:  Для  человека выбор партнера, или выбор отца ребенка, это разные вещи, партнер для удовольствия, это отнюдь не это?

Варвара Веденина: Если говорить о всяких психофизических экспериментах на человеке, то зависит от того, как ставить вопрос. Да, одна задача – выбрать потенциального отца своих детей, а другая задача - выбрать партнера для каких-то коротких отношений.

Вопрос: Маленький уточняющий вопрос, я ведь правильно понимаю, что совершенно не обязательно думать, будто  выбор происходит по одному критерию?

Варвара Веденина: Да. Конечно.

Вопрос: Более того, скорее всего, речь идет о многокритериальной оптимизации?

Варвара Веденина: Да.

Вопрос: И мы можем пытаться исследовать некоторый масштаб каждого из критериев?

Варвара Веденина: Конечно. И чем высокоорганизованнее организм, тем это сложнее исследовать. Поэтому опять я возвращаюсь к своим любимым насекомым, начинать исследование удобнее с простой модели. Когда поведение полностью генетически запрограммировано, как те же песни насекомых. Напротив, у птиц есть некий template, основа, которая меняется  в ходе обучения и так далее.

Дмитрий Вьягин: Спасибо за интересный рассказ. Вы показали слайд с ящерицами, где самцы были трех раскрасок и имели три стратегии поведения. Вот скажите, пожалуйста, что-нибудь по поводу наследования этих особенностей, и по поводу того, как устанавливается между ними баланс, численный, в популяции?

Варвара Веденина: Это наследуемая окраска. То есть морфы наследуются. У желтогорлых отцов получаются желтогорлые сыновья

Вопрос: Исключительно?

Варвара Веденина: Насколько я поняла из исследований, в основном, да. И баланс  там...

Вопрос: Не понял, то есть вы хотите сказать, что нормальная теория вероятности, с учетом того, как оно у матери и у отца, а именно вот четко если сыновья, то и так далее, или я чего-то не понял. То есть идет классическое случайное распределение? У нас здесь не обычная теория вероятности, а что-то другое?

Варвара Веденина: В смысле не менделевское классическое исследование? Но вообще менделевское очень редко бывает.

Вообще-то вы знаете, я на 100% вам не берусь сейчас ответить, это нужно более глубоко читать и изучать эти работы. Я их просмотрела довольно быстро. По поводу соотношения, - соотношение более-менее сохраняется. Там так получается, что этих супердоминантов  обычно больше всего, а других двух морф меньше. Просто доминантов меньше, чем супердоминантов, а желтогорлых совсем мало. И это более-менее постоянное соотношение в популяции.

Вопрос: То есть можно говорить в этом случае, что существует три каких-то вида, у которых самки общие, а эти полностью зависимы.

Варвара Веденина: Это один вид. Самки со всеми из них скрещиваются. Нет, это конечно один вид.

Вопрос: Я хочу просто уточнить здесь к предыдущему вопросу, у альфа-самца потомство только альфа-самцы, если это сыновья?

Варвара Веденина: По-моему, да, но я не берусь ответить определенно.

Вопрос: Судя по лекции, вы нам показали, что самки выбирают среди самцов, возникает вопрос, имеет ли смысл выбирать самцам среди самок. И второй вопрос, вообще из всего этого кажется, что моногамия является неестественной и какой-то невероятной случайностью, как же она тогда получилась, у многих птиц особенно?

Варвара Веденина: Нет, моногамия действительно довольно редкое явление, строгая моногамия в животном мире редка. Самцу моногамия невыгодна. Самцы, конечно, стремятся к тому, чтобы оплодотворить больше самок.

Вопрос: Имеет ли смысл самцам делать выбор? 

Варвара Веденина: Им имеет смысл делать выбор, когда они вносят большой вклад в выращивание потомства, и такие примеры конечно есть.

Вопрос: То есть самый большой и удивительный вклад –  это собственно сама моногамия и есть?

Варвара Веденина: Дело не в этом. Если самец ничего, кроме генов, в потомство не вкладывает, тогда, конечно, ему имеет смысл оплодотворить как можно больше самок, и не так важно, какие они. Если для того, чтобы потомство выросло и не погибло, существенен вклад самца, тогда ему выгодно сосредоточится на своих потомках и обеспечить им выживание.

Реплика: И сосредоточится на одной самке…

Варвара Веденина: Упомянутые мухоловки-пеструшки примерно так и делают. У них не только основная семья, но есть и вторые семьи, то есть самки на стороне, которым они, правда, гораздо меньше уделяют внимания. В этих семьях на стороне потомство в основном выкармливает самка, поэтому в полтора раза ниже вероятность выживания. Но суммарно самец при этом выигрывает.

Вопрос: Скажите, пожалуйста, а что вообще с возникновением механизма полового отбора и самих полов, есть же виды какие-то бесполые, у высших животных обычно несколько полов, с чем это связано, есть какой-то четкий ответ?

Варвара Веденина: Вы про бесполое размножение спрашиваете?

Вопрос: - Про возникновение вообще полового размножения, соответственно полового отбора.

Варвара Веденина: Но это отдельный, довольно большой вопрос…

Вопрос: В нескольких словах…

Варвара Веденина: Существуют разные гипотезы того, как возникли два пола. Одна из гипотез подчеркивает неравенство половых клеток; яйцеклетка – крупная клетка, которая имеет много питательных веществ, а сперматозоид - мелкая клетка, производство которой достаточно дешево, по сравнению с производством яйцеклетки.

Это специализация эволюционно выгодна, то есть яйцеклетка, имеет питательные вещества, а сперматозоид  несет функцию расселения. Это одна из гипотез. Разделение функций выгодно, и собственно это отчасти предопределило появление полов.

Вы правильно заметили, что есть организмы, у которых много полов. У них клетки одного размера, но при этом они разные, разные рецепторы на поверхности этих клеток, и они далеко не все друг с другом могут скрещиваться, а лишь клетки одного типа с клетками другого типа. Это опять же специализация.

Вопрос: То есть получается это одна из гипотез, а окончательного ответа пока у науки нет?

Варвара Веденина:  Окончательные ответы могут быть лишь со смертью человечества.

Вопрос:  Я уже представился, да, прошу прощения, я думал, доклад закончен, поэтому стал говорить, я хочу ответить на вопрос, который задавал молодой человек.

Борис Долгин: К сожалению, у нас осталось примерно полторы минуты.

Вопрос: Да. Хорошо, постараюсь.  Природа целей не имеет. Для того чтобы сесть, вы поставили стул. Природа это, у вас есть ум, вы по уму поступаете, у природы ума нету. У нас глаза не для того, чтобы видеть, уши не для того, чтобы слышать, ноги не для того, чтобы ходить, и руки не для того, чтобы ложкой щи хлебать, а мы видим, слышим, ходим, потому, что у нас есть такое свойство, особенность.

Борис Долгин: Телеологию уже отмели, так дальше…

Реплика: Поэтому в корне сам дарвинизм он не правильный, всё!

Реплика: Оказывается, гиппокамп образовался для того, чтобы, чего? 

Вопрос:  Согласны ли вы с тезисом о непродуктивности использования телеологических моделей? Нужны ли вам эти модели зачем-нибудь?

Варвара Веденина: Ну я, вообще-то, отчасти с вами соглашусь, что конечно гиппокамп был создан не для того…

- А потому что…

- Ну, в каком-то смысле, да…

Варвара Веденина: Но в какой-то момент это оказалось эволюционно выгодно.

Борис Долгин: Мне кажется, что дарвинизм вполне возможен без  телеологии, без направленности отбора и так далее, так ведь?

Варвара Веденина: Да, да.

Борис Долгин: Спасибо большое, это было очень интересно.

Обсудите в соцсетях

Система Orphus
Подпишитесь
чтобы вовремя узнавать о новых спектаклях, публичных лекциях и других мероприятиях!
3D Apple Facebook Google GPS IBM iPhone PRO SCIENCE видео ProScience Театр Wi-Fi альтернативная энергетика «Ангара» античность археология архитектура астероиды астрофизика Байконур бактерии библиотека онлайн библиотеки биология биомедицина биомеханика бионика биоразнообразие биотехнологии блогосфера бозон Хиггса визуальная антропология вирусы Вольное историческое общество Вселенная вулканология Выбор редакции гаджеты генетика география геология глобальное потепление грибы грипп демография дети динозавры ДНК Древний Египет естественные и точные науки животные жизнь вне Земли Западная Африка защита диссертаций землетрясение зоопарк Иерусалим изобретения иммунология инновации интернет инфекции информационные технологии искусственный интеллект ислам историческая политика история история искусства история России история цивилизаций История человека. История институтов исчезающие языки карикатура католицизм квантовая физика квантовые технологии КГИ киты климатология комета кометы компаративистика компьютерная безопасность компьютерные технологии коронавирус космос криминалистика культура культурная антропология лазер Латинская Америка лженаука лингвистика Луна мамонты Марс математика материаловедение МГУ медицина междисциплинарные исследования местное самоуправление метеориты микробиология Минобрнауки мифология млекопитающие мобильные приложения мозг Монголия музеи НАСА насекомые неандертальцы нейробиология неолит Нобелевская премия НПО им.Лавочкина обезьяны обучение общество О.Г.И. открытия палеолит палеонтология память педагогика планетология погода подготовка космонавтов популяризация науки право преподавание истории происхождение человека Протон-М психология психофизиология птицы ракета растения РБК РВК регионоведение религиоведение рептилии РКК «Энергия» робототехника Роскосмос Роспатент русский язык рыбы Сингапур смертность Солнце сон социология спутники старообрядцы стартапы статистика технологии тигры торнадо транспорт ураган урбанистика фармакология Фестиваль публичных лекций физика физиология физическая антропология фольклор химия христианство Центр им.Хруничева школа эволюция эволюция человека экология эпидемии этнические конфликты этология ядерная физика язык

Редакция

Электронная почта: politru.edit1@gmail.com
Адрес: 129343, Москва, проезд Серебрякова, д.2, корп.1, 9 этаж.
Телефоны: +7 495 980 1893, +7 495 980 1894.
Стоимость услуг Полит.ру
Свидетельство о регистрации средства массовой информации
Эл. № 77-8425 от 1 декабря 2003г. Выдано министерством
Российской Федерации по делам печати, телерадиовещания и
средств массовой информации. Выходит с 21 февраля 1998 года.
При любом использовании материалов веб-сайта ссылка на Полит.ру обязательна.
При перепечатке в Интернете обязательна гиперссылка polit.ru.
Все права защищены и охраняются законом.
© Полит.ру, 1998–2014.