Почему вымерли крупные звери в позднем плейстоцене?

Мы публикуем текст лекции доктора биологических наук, профессора кафедры общей экологии биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова Леонарда Полищука, прочитанной 9 декабря 2010 года в Политехническом музее в рамках проекта «Публичные лекции Полит.ру».

«Публичные лекции "Полит.ру"» проводятся при поддержке:

 Текст лекции

Спасибо большое. Спасибо за предложение выступить в цикле публичных лекций. Я, к сожалению, должен быть пришпилен к этому микрофону, как мне сказали; я постараюсь. И еще проблема в том, что у меня, к сожалению, нет указки. Так что вам придется в основном самим ориентироваться на слайдах и пытаться совместить то, что я говорю, с тем, что изображено на слайдах. Название вы видите на слайде.

«Почему вымерли крупные звери в позднем плейстоцене? Ответ с позиции макроэкологии». Тут могут быть, по крайней мере, два незнакомых слова: плейстоцен, да еще поздний, и макроэкология. Плейстоцен — для тех, кто, может быть, не знает, – это геологический период, который предшествует современному периоду, а современный период, как вы, конечно, знаете, называется голоцен. Плейстоцен начался где-то 2—2.5 млн. лет назад, зависит от того, где проводить границу, и закончился примерно 12 тыс. лет назад. Вот, в общем-то, и все. То есть это просто термин и больше ничего. Поздний плейстоцен – это где-то 250 тыс. лет назад. Нас интересует скорее не поздний плейстоцен, а самый конец плейстоцена, где-то примерно 15 тыс. лет назад и до конца плейстоцена. Про плейстоцен все, тут никакого секрета нет. А вот в том, что такое макроэкология, – кое-какой секрет есть. Макроэкология – это некая наука. Науку за час или за 50 минут определить, конечно, трудно, но попытаться в какой-то мере надо, потому что ведь это популярные, публичные лекции.

Борис Долгин: Более того, наверное, надо как-то соотнести это слово с понятием «экология».

Леонард Полищук: Да. Вот именно это я и собираюсь сделать. Начать я хотел бы с того, что такое экология. Тут представлены несколько определений.

Экология – наука о взаимоотношениях организмов между собой и с окружающей средой. Самое такое простенькое, школьное определение. Дальше идут какие-то более сложные вещи. Экология – наука о надорганизменных системах, популяциях, сообществах, биогеоценозах, биосфере — и дальше еще более сложные конструкции, связанные с макроэкологией. Мы об этом поговорим. Пока я хочу только сказать, что не очень много мы узнаем из этих определений. Из самого простого мы, может быть, еще что-то узнаем.

Борис Долгин: Узнать хотя бы, что это не то, о чем у нас говорят сейчас «плохая экология», «хорошая экология».

Леонард Полищук: Да, именно это я и хотел сказать. Вопрос в том, много ли мы узнаем из этих определений, и, в общем, получается, что немного. Как раз этому и посвящен следующий слайд.

Чтобы понять, что такое пудинг, надо его съесть. Чтобы определить науку, нужно ей заняться или хотя бы много о ней прочитать. Я сейчас скажу, что экология — наука слабая. Это довольно странно звучит в устах человека, который вроде бы ей занимается. Так как экология наука слабая, то я подумал: а может быть, взять какое-то определение науки, которая заведомо заслуживает полного доверия. И взял определение теории вероятностей из Советского энциклопедического словаря. Теория вероятностей – наука в высшей степени заслуженная, и, кроме того, здесь были и, надеюсь, есть великие специалисты в этой области. Поэтому они должны были бы дать качественное определение. Что же мы читаем? Вероятностей теория – раздел математики, в котором вероятностям одних случайных событий ставят в соответствие вероятности других случайных событий… Извините я, к сожалению, не помню никаких определений на память. Так или иначе, это определение сводится к тому, что написано в конце: теория вероятностей —  это наука о вероятностях. Вот что следует из этого определения, если бы мы могли его нормальным образом увидеть. Так что даже такая солидная наука, как теория вероятностей, как видите, коротко не может быть определена. Тем более трудно требовать понятных, содержательных определений для экологии, науки гораздо менее развитой. Но, тем не менее, определения толкового нет, но какое-то представление об экологии хотя бы на уровне слова у людей, конечно, присутствует. Поэтому возникают такие понятия, как «экология культуры». Но это еще хорошо. Хуже, что бывает «экология успеха», я видел такое объявление. Или есть такое выражение, как уже было сказано, «плохая экология». С точки зрения людей, занимающихся экологией, это, конечно, полная ерунда. Экология – это академическая наука, и никакая она не плохая и не хорошая, а уж какая есть. Мой школьный учитель Евгений Александрович Нинбург на этот счет шутил, что если есть плохая экология, то у города Феодосии, я там никогда не был, но он в этом городе бывал, любил его, плохая геометрия, потому что он на холмах стоит, весь какой-то перекошенный, видимо, как Владивосток, я могу себе представить.

Но, наверное, не говорят «плохая геометрия» о Феодосии, потому что все-таки все знают, что такое геометрия. А экология – это, в общем, совсем молодая наука, хотя тут могут быть разные точки зрения. Но слово популярное, хотя, видимо, еще не до конца осмысленное в правильном контексте. Поэтому возникают такие излишне многозначные метафоры типа «плохой экологии» и «хорошей экологии».

Два слова о том, как устроена наука экология, или чем отличается зрелая наука от незрелой. Я сразу скажу, хотя, может быть, не все согласятся со мной, естественно, это мое личное мнение и вообще дело вкуса. Я полагаю, что экология — наука незрелая, молодая, политкорректно говоря. Как выглядит наука зрелая? Вот я такой образ могу предложить – это дерево.

Те, кто занимался биологией, или эволюцией, или биоинформатикой, легко себе представят, что такое филогенетическое дерево, я именно так себе представляю зрелую науку. Есть корень, то есть набор устойчивых принципов, видимо, не подлежащих сомнению, из него выводятся следствия, формирующие какие-то более частные области науки. Для меня и для многих других, наверное, образцом зрелой науки является ньютоновская механика. Возьмем, допустим, второй закон Ньютона, из которого можно многое вывести. Второй закон Ньютона лежит в основе, конечно, не всей современной физики, но, по крайней мере, механики. А для экологии — в моем представлении, по крайней мере — характерен образ газона. Опять же, кто имеет какое-то представление о теории эволюции, может сказать «филогенетический газон». Но это не обязательно. Можно представить себе и обычный травяной газон, образ все равно получится правильный. То есть имеются отдельные ростки, отдельные растеньица, которые где-то внизу, может быть, связаны между собой какой-то общей корневой системой, но мы этого не знаем. На современном этапе мы видим отдельные направления в этой науке, на слайде они выделены красными овалами. Полагаю, что экология ближе именно к такому образу. Говоря по-английски, к «soft science» или, по-русски и политкорректно, к «незрелой науке». Конечно недостатков у такого состояния науки много, но есть и некоторые преимущества. Например, на таком газоне произрастают разные цветы, и можно заниматься разными проблемами, которые, может, и не очень связаны между собой, зато есть возможность вырастить свой цветок. Но при этом, конечно, и в этом докладе, и преподавая экологию, и если вы пишете учебник, вы, конечно, хотите найти связи. То есть вы сознаете, что экология – наука не очень связная, общая корневая система в ней отсутствует, но вы стараетесь найти связи. Реальная практика нашей работы состоит в том, чтобы эти связи пытаться найти. И, конечно, преподавание тоже так устроено.

Одна из проблемных областей, одна из задач экологии состоит в том, чтобы ответить на вопрос, почему виды вымирают. Это я в таком частном виде его сформулировал. На самом деле проблема имеет общее обрамление, связанное с тем, что называют «кризисом биоразнообразия». То есть мы, современный человек, наблюдаем резкое падение биологического разнообразия в силу высоких темпов вымирания биологических видов. Оценки показывают, что современные темпы вымирания на порядки, в 100 раз или, по крайней мере, в 10 раз выше, чем обычная скорость вымирания, которая характерна для нормального развития животного и растительного мира. Исключая периоды, когда были высокие скорости вымирания. После позднего плейстоцена, например, наше время – это первый такой период с высокими скоростями вымирания. В те времена скорости вымирания, может быть, были  сравнимы с нынешними, я сейчас подумал, что никогда не видел сравнения скоростей вымирания в позднем плейстоцене с наблюдаемыми сейчас. Наверное, все-таки не были. Наверное, сейчас выше. Так или иначе, существует общая проблема падения биоразнообразия, которое происходило в позднем плейстоцене и которое происходит сейчас, и внутри этой проблемы находится вопрос вымирания в позднем плейстоцене.

Я делаю такое долгое введение, надеясь, что, может быть, так вам будет интереснее. Потому что сама задачка и ее решение в популярном виде быстро излагаются. В непопулярном – нужно читать не одну лекцию, а в популярном – это быстро. Поэтому я подумал, что интереснее будет представить вам такой глобальный общий контекст. А контекст, помимо падения биоразнообразия, еще и такой, что … Для чего мы изучаем позднеплейстоценовое вымирание? Помимо того, что это интересно само по себе, еще и для того, чтобы перекинуть мостик в современность. То есть сравнить его с современным вымиранием. Я немного расскажу об этом в конце, о сравнении, потому что это незаконченная работа. А про современное вымирание я несколько слов скажу прямо сейчас. Есть такое понятие, наверное, многие слышали, Красная книга или Международная Красная книга, IUCN Red List. IUCN – это Международный союз охраны природы. Источником данных по современному вымиранию является Красная книга.

Что такое Красная книга? Это просто общедоступная база данных об уровнях угрозы вымирания для как можно большего числа видов. Для млекопитающих, например, произведены оценки практически для всех видов, которых около 5 000. Почти для каждого вида, там буквально какой-то процент остался не включенных в рассмотрение; хотя есть довольно много видов, для которых сохраняется неопределенность в оценке их статуса (data deficient). Так вот — почти для каждого вида сделана некая оценка. Сейчас я два слова об этом скажу. На этом слайде схематически представлена структура Красной книги.

В Красной книге выделяется ряд категорий по риску вымирания. Вот они здесь перечислены. В красном прямоугольнике категории видов, которые находятся под угрозой вымирания, а в синем – категории видов, состояние которых, как считается, не вызывает опасений. То есть у нас есть возможность распределить виды по большим категориям на основании того, находятся они под угрозой вымирания или нет. И если спросить: «А сколько их находится под угрозой вымирания согласно Красной книге?», то ответ: 25%. 25% современных млекопитающих. Примерно такой же процент у амфибий. Кстати, амфибии, как ни странно, — вторая группа после млекопитающих по степени полноты обследования на предмет риска вымирания. У птиц доля видов, находящихся под угрозой вымирания, меньше – 12%. В общем, у нас есть довольно существенное представление о том, как устроено современное биоразнообразие с точки зрения риска вымирания, то есть какие виды и в какой степени находятся под угрозой.

Этот слайд говорит о том, как вообще определяют риск вымирания, как виды раскидывают по категориям большего или меньшего риска вымирания.

Я сразу вам скажу, к чему я веду. К тому, что требуется много биологической информации, которую собирают усилиями многих людей, плюс детальный анализ этой информации для того, чтобы оценить риск вымирания видов. Такой детальный анализ рисков предпринят далеко не для всех видов млекопитающих; видов, для которых получены настоящие хорошие оценки риска вымирания, — не тысячи, а десятки, может быть, сотни. Проблема в том, что для вымерших видов необходимый материал мы ниоткуда получить не можем. Поэтому задача определения, отчего вымерли, например, крупные млекопитающие в позднем плейстоцене, почему преимущественно вымирали крупные, а не мелкие, – это трудная задача. Кстати говоря, на первом слайде, забыл вам сказать, был изображен мамонт, это один из самых известных крупных видов, вымерших в позднем плейстоцене. Трудно решить, почему вымерли мамонты. Трудность этой задачи очевидна хотя бы потому, что трудно определить причины вымирания даже современных видов. Тем более это трудно сделать в отношении видов, вымерших 15 тысяч лет назад. Здесь перечислены некоторые способы или подходы к определению риска вымирания. Например, рассчитывают среднюю долговременную скорость роста численности популяции. Это делается не путем прямых наблюдений, а с помощью построения некоторых моделей. Если эта скорость оказывается в среднем больше нуля, то все в порядке. А если меньше, значит, вид находится под угрозой вымирания. Я в этом месте, пожалуй, не буду приводить примеры; можно к этому вернуться, если останется время. Есть и другие подходы, еще более изощренные. Есть такое понятие — «матрицы Лесли»; с их помощью прогнозируют динамику численности видов. Для создания таких матриц требуются данные по вероятности выживания и по скорости размножения особей в зависимости от возраста. Такие данные трудно, но можно получить для современных видов, а для вымерших видов вовсе непонятно, как это сделать. То есть общий вывод — он записан внизу этого слайда — состоит в том, что при ответе на вопрос, отчего они вымерли, нам приходится ограничиваться самыми общими рассуждениями. Дальше расскажу, какие они, либо приходится надеяться на то, что нам очень сильно повезет. Дальше я расскажу, в каком смысле нам должно повезти, чтобы мы смогли нащупать эти вот вероятные причины.

Еще несколько слов об анализе Красной книги. В тех случаях, когда в силу недостатка данных мы не можем применить всю полноту методов детального анализа, требующих информации о размножении и выживании, да еще с учетом возраста особей, мы ограничиваемся более простыми подходами, которые, тем не менее, тоже работают. Речь по-прежнему идет о современных млекопитающих. Вот, например, на этом слайде представлена вероятность оказаться под угрозой вымирания в зависимости от годовой плодовитости.

То, что вид находится под угрозой вымирания, – означает просто, что вид отнесен в Красной книге к одной из категорий «под угрозой». Кстати говоря, существенное отличие Международной Красной книги от российской Красной книги состоит в том, что в Международной Красной книге представлены все виды, и про некоторые из них написано, что они находятся под угрозой, а про другие написано, что они находятся в категории риска least concern, – это самый низший уровень риска, фактически в этом случае вид находится в безопасности. А в российской Красной книге представлены только виды, которые находятся под угрозой, других видов нет. То есть по умолчанию те, которых нет, – не под угрозой. Возникает вопрос: а может, они просто по каким-то причинам не включены, пропущены или же авторы не считают, что эти формы  заслуживают видового статуса, – это остается не очень понятным. Тем не менее, эта зависимость построена на базе российской, точнее, еще советской Красной книги, то есть, как теперь говорят, на базе фауны России и сопредельных регионов. Вы видите, что есть достаточно четкая зависимость, хотя, честно говоря, вы не видите этого из этого графика, но тогда вы должны мне просто поверить. Есть четкая зависимость между годовой плодовитостью, то есть скоростью размножения, и присутствием вида в Красной книге. Вот этот зверек – русская выхухоль – это такой русский эндемик, он имеет соответствующую годовую плодовитость, ее можно снять с горизонтальной оси. Так вот, в российской Красной книге нет ни одного вида с годовой плодовитостью выше, чем у выхухоли. Просто ни одного. Для примера показан еще кролик, это крайний случай вида с очень высокой скоростью размножения. В диапазоне годовой плодовитости от выхухоли до кролика, а там видов десятки, я имею виду, в этой выборке из примерно сотни видов, их 90, по-моему, нет ни одного, который был бы в Красной книге. Таким образом, какие-то грубые оценки относительно того, какие виды находятся под угрозой вымирания, мы можем сделать на основании одной только годовой плодовитости. Проблема в том, что для вымерших видов, например, для видов, вымерших в позднем плейстоцене, мы не знаем и годовой плодовитости. Мы можем судить о годовой плодовитости мамонтов только, допустим, по годовой плодовитости слонов. Понятно, что это плохой метод, потому что близкие виды могут различаться по своим характеристикам.

Еще один пример — это пример с сайгаком.

Мы по-прежнему говорим о современной фауне. Наверное, история с сайгаком — это поучительная история, и она должна быть вам  интересна. Дело в том, что сайгак отсутствовал в Красной книге Советского Союза, которая была издана в 1984 году. Кстати, это было очень солидное издание (российская Красная книга, изданная, по-моему, в 2001 году, в значительной степени повторяет советское издание). Поскольку он отсутствовал, то, следовательно, считался находящимся вне опасности, и это было совершенно справедливо, поскольку сайгаков или, по-другому, сайги насчитывалось миллионы голов. Тем не менее, если мы нанесем его годовую плодовитость на ту кривую вероятности, которая была представлена на предыдущем слайде, то увидим, что при такой годовой плодовитости вероятность оказаться под угрозой вымирания около 0,5. Ее можно – и нужно – считать по кривой вероятности (как построена эта кривая, я не рассказываю), а можно совсем по-простому. Соответствующую табличку я вам здесь представил.

Виды ранжируются по годовой плодовитости, вот этот столбец (третий в таблице) – годовая плодовитость. Вот так ранжируются виды, а вот это сайгак. У него годовая плодовитость 0,75. Я взял 5 видов, у которых годовая плодовитость выше, ближайшие к сайгаку в той выборке видов, которая у меня была. Ближайшие к сайгаку, с годовой плодовитостью выше, чем у сайгака, от дикобраза до джейрана – 5 видов. И 5 видов, которые имеют более низкую годовую плодовитость, чем у сайгака. А потом посмотрел — они находились в Красной книге, или их не было в Красной книге? Сайгака не было в Красной книге, как я сказал. А ведь присутствие/отсутствие в Красной книге – это вероятностный процесс; результатом этого процесса является вероятность того, что вид находится под угрозой вымирания, так же как мы всегда говорим о вероятности вымирания. О факте говорить нечего, факт – это единичное событие, «было-не было», «случилось-не случилось»; а когда мы хотим сделать прогноз, мы должны оперировать вероятностями. Теперь давайте посчитаем; всего у нас 10 видов, которые имеют плодовитость вблизи той величины, которая характерна для сайги. У пяти из них, если вы посчитаете количество «да» и «нет» в крайнем правом столбце, то у пяти видов стоит «да», то есть они были в Красной книге, а у пяти — «нет», то есть их не было в Красной книге. Получается, что вероятность оказаться под угрозой вымирания  0,5. Эта вероятность просто видна из таблицы, и она точно такая же, которая получается при расчете по кривой вероятности оказаться под угрозой вымирания! Это один из примеров, показывающих, что наша кривая вымирания отражает реальное положение вещей. Теперь о том, как интерпретировать вероятность 0,5. На самом деле это совсем не маленькая вероятность, и, как видите, вокруг сайгака, в окрестности сайгака по годовой плодовитости имеются виды, их примерно половина, которые находятся в Красной книге. А в 1990-е годы случилась с сайгаком полная катастрофа. Видимо, неожиданно для тех людей, зоологов-позвоночников, полевых исследователей, которые наблюдают за состоянием популяции сайгаков. Сайгаков, грубо говоря, перестреляли. Охота на сайгаков не была запрещена ни прежде, ни в 1990-е годы. Но все же до этого она некоторым образом регулировалась, или, по крайней мере, предполагалось, что по ним из автоматов не стреляют. В 1990-е годы контроль резко ослаб. А спрос на их рога возрос, почему – это отдельная история. Международные природоохранные организации отчасти, косвенно, поддерживали этот спрос, потому что считали, что рога сайгаков будут заменой для рогов носорога в китайской медицине. Носороги – вид, находящийся под угрозой, и чтобы ослабить пресс браконьерской охоты на носорогов, видимо, стали считать, что ничего страшного, если будет развернута охота на сайгаков. То есть охота на сайгаков не входила в прямое противоречие с рекомендациями международных природоохранных организаций. И, тем не менее, сайгак рухнул. Так вот, я хочу сказать, что угрозу для сайгака, даже несмотря на его миллионные стада в 1980-е годы, можно было предвидеть. Потому что, видите, вокруг него, вокруг сайгака, исходя из его годовой плодовитости, было много видов, которые уже были в Красной книге. И мы могли бы предвидеть угрозу для сайгака, исходя из величины его годовой плодовитости и того, что годовая плодовитость – хороший показатель риска вымирания. Это просто хороший пример, который мне хотелось привести, чтобы дать представление о возможности использования Красной книги для каких-то прогнозных построений, для оценки того, какие виды могут оказаться под угрозой вымирания. При этом надо еще раз подчеркнуть, что ничего подобного годовой плодовитости для вымерших видов нет и ниоткуда не появится.

Теперь я все-таки перейду к ситуации с позднеплейстоценовым вымиранием. В этом случае мы не можем опираться ни на данные по динамике численности, чтобы оценить скорость роста численности этих видов, ни, тем более, на детальные данные по скорости размножения и выживания особей разных возрастов, ни даже на такой общий показатель, как годовая плодовитость. Какой же информацией мы располагаем? Вот некоторые сведения на тему вымирания в позднем плейстоцене по принципу «что, где, когда».

Что происходило? Преимущественное вымирание крупных зверей. Я делаю акцент именно на слове «преимущественное», потому что в позднем плейстоцене был, на самом деле, высокий уровень вымирания и у крупных зверей, и у мелких. Это существенный момент, потому что часто думают, что вымирали одни мамонты, мастодонты, или пещерный медведь, или крупнейшие австралийские сумчатые, то есть только крупные звери. А на самом деле вымирали и мелкие, тут это специально подчеркнуто. «Вымирание захватило не только крупных травоядных и хищников, но и целую кучу маммальной мелочи (Mammalia значит по латыни млекопитающие), которая никак не могла быть для кроманьонцев ни врагами, ни добычей, подлежащей уничтожению.» Это цитата из Кирилла Еськова, который в своей книжке обращает внимание, что представление о том, что вымирали только крупные, – на самом деле неправильное.

Борис Долгин: Это еще один лектор нашего цикла публичных лекций на «Полит.ру»

Леонард Полищук: Да. И я не просто с ним соглашаюсь (собственно, не могу не согласиться, поскольку он палеонтолог, а я нет), а именно опираюсь на тот факт, что вымирали и мелкие, и крупные звери (хотя в основном все-таки крупные), и хочу найти вероятность вымирания в зависимости от размера. И, более того, постараюсь определить причины преимущественного вымирания крупных зверей. При этом почему общий уровень вымирания и у крупных, и у мелких был повышенный, – остается загадкой. А он был повышенный, потому что мы говорим о позднеплейстоценовом вымирании, но не говорим о сравнимом относительно массовом вымирании и крупных, и мелких в более ранний период или в более поздний период. Я думаю, в том, что касается общего уровня, тут какие-то модельные построения бессильны. Но, впрочем, я не знаю. Ведь и в задаче о преимущественном вымирании крупных зверей просто ниоткуда не следовало, что о причинах такого вымирания удастся что-то определенное сказать.

Вот иллюстрация того, что мелкие звери тоже вымирали.

На фотографии показан болотный лемминг; его родственник, которого тоже называют болотным леммингом, весил всего 20 г и, тем не менее, вымер (вымершая форма принадлежала к другому роду). То есть вымирали не только крупные звери вроде мамонтов, как на самом первом слайде, но и такие мелкие твари. Где это вымирание происходило?

На всех континентах, это был универсальный процесс. Это значит, что его механизм тоже должен быть достаточно универсальным, свободным от конкретики, связанной с отдельными видами и отдельными местообитаниями.  В меньшей степени вымиранием был затронута Африка – это такой факт естественной истории. Это довольно странно, потому что стандартная современная теория (в англоязычном смысле, то есть гипотеза по-русски, по-английски теориями называют любые утверждения, которые обсуждаются) состоит в том, что вымирали преимущественно крупные, потому что их истреблял человек. А Африка — прародина человечества. Почему же тогда первым делом в Африке он всех этих крупных не перебил? Чтобы это объяснить, начинаются всякие разговоры на тему коэволюции человека и животных, то есть совместной эволюции человека и крупных африканских зверей; дескать, у них было много времени приспособиться друг к другу, так что в итоге крупные звери перестали быть «наивными», начали опасаться и научились избегать человека. Я не думаю, что это такое уж удовлетворительное объяснение, но, тем не менее, оно присутствует. Когда происходило позднеплейстоценовое вымирание? Как я уже сказал, 12—15 тыс. лет назад в Северной и Южной Америке и в Африке, а в Австралии — раньше. Я буду анализировать данные по четырем континентам: Северная и Южная Америка, Африка и Австралия. Теперь многосложная, но очень информативная картинка из одной из работ в журнале Science, которая дает представление о том, каковы современные представления о позднеплейстоценовом вымирании.

Тут все есть. И то, сколько их вымирало, и где, и как, и почему они вымирали, насколько можно судить. Вот, например, Евразия – то, что нам ближе; цифра 9 означает, что здесь вымерли 9 родов млекопитающих, это на родовом уровне. Это немного, потому что, например, в Южной Америке вымерли 50 родов. В Австралии – 21, в Африке – 8 родов. Синяя заливка контура вымершего животного означает климат как возможную причину вымирания. Основные предполагаемые причины вымирания – климат и человек. Это конкурирующие теории или конкурирующие гипотезы, хотя есть сторонники точки зрения, что имело место и то, и другое. Видите, авторы ставят знак вопроса и у климата, и у humans (люди), подчеркивая тем самым, насколько спекулятивны наши представления. И поскольку этот евразийский мамонт обильно закрашен синим, то предполагается, что в Евразии основная причина вымирания – климат, в значительной степени климат. А вот ножки у мамонта красные; значит, людей как причину вымирания тоже нельзя исключать. И ничего более определенного, никаких сколько-нибудь определенных представлений об относительной роли той и другой причин вымирания. Только самые общие представления о том, как действовали климат и человек как факторы риска для тогдашних млекопитающих. Вы, наверное, понимаете, что это свидетельствует о том, что наука о позднеплейстоценовом вымирании – это слабая наука. Тем не менее, таково ее состояние. Вот другой пример — Северная Америка, здесь вымерло много, и считается, что в основном это дело рук человека, потому что как раз 12 тыс. лет назад он пришел в Америку, перешел через Берингов пролив, который не был тогда проливом, из Азии и стал вовсю истреблять этих наивных крупных зверей. Еще раз: на основании этой и других работ мы можем составить себе только самые приблизительные представления, отчего они вымирали. Неопределенность размеров этих цветовых пятен – синего и красного – наглядное тому свидетельство. И лишь коричневый цвет не смешивается ни с синим, ни с красным. Он означает insufficient data (недостаток данных, Южная Америка и Африка), и это коричневое пятно, принявшее в Южной Америке форму, видимо, гигантского ленивца, говорит само за себя.

Следующий слайд – шуточный.

Вопрос ставится так: кто кого «сборет» – человек пещерного медведя или наоборот. Согласно распространенной точке зрения, крупных зверей в значительной степени, и особенно в Америке, истребил человек. Мне даже априори эта точка зрения кажется сомнительной. Посмотрите на эти маленькие фигурки людей и громадного пещерного медведя, который как раз в то время вымер. Мне трудно представить, как всех этих громадных зверей можно было истребить. Конечно, примеры истребления диких зверей людьми существуют. Обычный пример, который все знают, – это стеллерова корова. Мореходы Беринга достигли Командор и обнаружили стеллерову корову, которую натуралист Стеллер успел описать. Вид существовал, а уже через несколько десятков лет, это было в XVIII веке, был полностью истреблен. Люди ее просто перебили, хотя ясно, что их, людей, которые достигли за это время Командор, было немного. Вот, кажется, яркий пример уничтожения вида руками человека. Но надо учитывать, что у стеллеровой коровы был очень узкий ареал, узкая область распространения. Она жила только в этом месте. Поэтому ее легко было истребить. Если бы она населяла, допустим, побережье всей восточной Евразии, то трудно себе представить, как немногочисленная команда Беринга могла бы до всех до них добраться. И основные примеры истребления животных человеком относятся, в общем, к островным формам. Это понятно. Люди достигали какого-то острова и там истребляли, допустим, всех нелетающих птиц (как в случае дронтов на Маскаренских островах). Но это все-таки какая-то специфическая ситуация, не такая, как в случае с пещерным медведем, который, кстати говоря, вполне мог прятаться в своих пещерах. Другая теория вымирания, которая мне нравится больше, – это климатическая теория.

В конце плейстоцена наступило потепление, стала сокращаться площадь биомов, называемых тундростепями; проще говоря, стала сокращаться площадь пригодных местообитаний. Мне это представляется существенным фактором вымирания. Хотя человек тоже мог какой-то вклад вносить, но я думаю, что роль человека – это, скорее, такой последний удар, когда популяция уже ослаблена.

Пока все, что я сказал, сводилось к тому, что трудно нам определить, отчего они вымирали; ситуация в этом отношении крайне неопределенная. Тех данных, которые нужны и которые мы можем собрать для современных зверей, для вымерших зверей взять неоткуда. Тут можно попробовать другой подход, который был использован в этой работе: Не поискать ли нам некие глобальные зависимости? Глобальными зависимостями занимается макроэкология.

Я вижу, что я уже не успеваю детально и более или менее полно рассказать про то, что такое макроэкология, а лучше сразу продемонстрирую основное возражение против макроэкологии. Глобальная зависимость – это что-то вроде средней температуры по больнице, что-то совсем бессодержательное. Но это не так. Я не буду подробно останавливаться на том, почему это не так. Хотя, кстати говоря, есть и противоположная присказка: за деревьями не видеть леса. То есть макроэкологи скорее видят лес, а не отдельные деревья. И изучение глобальных свойств леса не менее обосновано, чем изучение отдельных деревьев.

Борис Долгин: Может быть, стоит ввести понятие макроэкологии?

Леонард Полищук: Макроэкология – это область экологии, изучающая связи между организмами и средой в масштабе больших континентов. Такое самое поверхностное определение, которое здесь выписано. Про экологию говорят, что это наука о связях между организмами и средой, а здесь я просто добавил — в масштабе больших пространств. Большие – значит порядка размеров континентов, таков пространственный масштаб макроэкологии. Одним из основных источников глобальных зависимостей, устойчивых соотношений, которые изучает макроэкология, являются аллометрические зависимости.

Аллометрические – это просто зависимости от массы тела; мы берем набор видов с разными массами и строим зависимость какого-нибудь биологического показателя от массы тела. Эти зависимости принято описывать степенными функциями. И часто, не всегда, но часто, показатели степени этих зависимостей группируются вокруг ±1/4 или ±3/4. Существуют разные объяснения, почему это может быть так, но мы будем относиться к этому как к эмпирическому факту. Вот некоторые примеры аллометрических зависимостей.

Первый пример – зависимость обмена, или скорости  потребления кислорода, от массы тела. Это так называемая «кривая от мыши до слона», которая приводится в разных учебниках экологии. По горизонтальной оси отложена  масса тела; каждая точка – это вид, видов, как вы видите, много, и разброс размеров тела («от мыши до слона») очень большой. А по вертикальной оси отложен основной обмен – это скорость потребления кислорода у животных, когда они не бегают. Если они будут бегать, то, конечно, обмен повысится, и это уже будет не основной, а активный обмен. Видите, как замечательно хорошо ложатся точки на прямую линию. А прямая получается потому, что мы прологарифмировали степенную зависимость, и она превратилась в линейную. Показатель степени у нее 0,76; это эмпирический показатель, и он как раз составляет 3/4. Это была, наверное, первая аллометрическая зависимость, для которой был обнаружен показатель степени 3/4; она была построена в 1938 году, если не ошибаюсь. А вот зависимость скорости размножения разных видов от их массы тела.

Зависимость, как видите, убывающая: чем крупнее вид, тем скорость размножения ниже. При этом в эту зависимость включены далеко не только одни млекопитающие, а еще и фаги (вирусы), и бактерии, и далее от простейших до животных с постоянной температурой тела, гомойотермов, то есть птиц и млекопитающих. Эта зависимость взята из классической работы Тома Фенчеля (T. Fenchel). Показатель степени здесь около 0,25, с минусом: -0,25. Минус означает, что зависимость убывающая. На самом деле я рассказываю вам об удивительных вещах. Постоянство этих показателей, их кратность 1/4 – это удивительные вещи. Удивительно, как вообще эти зависимости выполняются – на совершенно разнородном материале, ведь виды совершенно разные, а точки ложатся на прямые с одинаковым наклоном. Для таких общих вещей нужны универсальные объяснения. Их, в общем, не видно. Но, по крайней мере, перед нами мощная эмпирика. А вот еще одна зависимость – численности от массы тела.

Установлена она относительно недавно; первая работа была сделана Джоном Дамутом в 1981 году, это картинка из его более поздней работы. То, что мы называем численностью, – это плотность популяции, то есть количество зверей на единицу площади, на квадратный километр, например. С увеличением размера тела численность убывает, крупных зверей просто меньше – это понятно. Качественно это и так было ясно, но замечательно, что количественно эта зависимость – здесь она прологарифмирована – убывает с показателем степени -0,73, то есть опять 3/4, со знаком минус.

Это замечательные факты, и приходит в голову: а нельзя ли их каким-то образом использовать для того, чтобы что-нибудь сказать о вероятности вымирания в зависимости от массы тела? То есть основная идея этой работы состоит в том, что если мы знаем, что в позднем плейстоцене преимущественно вымирали крупные звери, то, может быть, зависимость риска вымирания от массы тела тоже является аллометрической. Нельзя ли рассмотреть эту зависимость в контексте аллометрических зависимостей? До сих пор так вопрос не ставился, в этой работе он так ставится впервые. Пожалуй, я следующий слайд пропущу, для нас существенно только то, что численность N является убывающей функцией массы тела W с показателем степени примерно -0,75.

Вот что важно: вымирают, прежде всего, малочисленные виды. Если вы посмотрите, на каком основании современные виды включают в Красную книгу, то это, как правило, либо низкая численность, либо снижение численности, когда мы наблюдаем достаточно долговременный спад численности, в течение нескольких, не менее трех, поколений. Вопрос состоит в том, нельзя ли воспользоваться зависимостью численности от массы, чтобы спрогнозировать вероятность вымирания в зависимости от массы тела, исходя из того, что вероятность вымирания должна быть обратной функцией численности, поскольку, как известно, чем меньше численность, тем больше вероятность вымирания. Я воспользовался некой базой данных по массе тела. Я пока эти слайды пропущу, я к ним вернусь потом.

Важнейшая идея, на которую опирается эта работа, – размерная избирательность вымирания как возможное проявление аллометрии.

То есть зависимость вероятности вымирания от массы тела тоже может быть с показателем степени около 0,75. Для таких характеристик, как вероятность вымирания, этого не пробовали делать. Я перехожу к этому слайду, но я не пытаюсь вам его объяснить, потому что здесь написаны простые, но, тем не менее, формулы, которые требуют каких-то объяснений, на что у нас нет времени.

Я только хочу сказать, что если мы запишем вероятность вымирания как величину обратную плотности популяции, хотя тут, правда, еще единичка добавлена в знаменатель, и можно объяснить, почему она добавлена, но я не буду этого делать; так вот, если мы запишем в таком виде вероятность вымирания (с добавленной единичкой), то из этого уравнения получается, что чем больше численность, тем меньше вероятность вымирания. Мы это уравнение положили в основу наших рассуждений. Поскольку мы знаем, что те виды, которые имеют низкую численность, преимущественно попадают в Красную книгу и, следовательно, находятся под угрозой вымирания сейчас. И, как мы предполагаем, это же имело место и в прошлом. Дальше можно вместо численности поставить ее зависимость от массы тела. Просто взявши ее из работы Дамута, здесь она названа правилом Дамута. И после некоторых преобразований получить вот такую зависимость, слева написана вероятность вымирания, P, а справа такая вот формула, в которой, как видите, появляется логарифм массы. Функция, которая записана справа, называется логистической функцией, и она существует независимо от этих построений. То есть эта функция обычно используется для описания бинарных зависимостей от чего-нибудь. Что значит «бинарные»? В данном случае это значит, что у вида есть только два состояния: вымер-выжил. Мы ведь только это и знаем про эти виды. И еще мы знаем их массу тела. И больше ничего. Так вот, замечательным образом получается, что из этой предпосылки (обратной зависимости вероятности вымирания от численности) и из степенной зависимости численности от массы тела с показателем степени -0,75 выводится вот эта логистическая зависимость, которая и так бы использовалась для описания зависимости двоичной переменной от непрерывной переменной, например, от массы тела. А здесь эта логистическая зависимость выводится и, более того, мы прогнозируем, что коэффициент у нее будет 0,75. Этот коэффициент берется из показателя степени в зависимости численности от массы, только здесь он оказывается с плюсом. И дальше можно эту логистическую зависимость преобразовать еще чуть-чуть и получить просто степенную зависимость, то есть настоящую аллометрическую зависимость.

Аллометрические зависимости – это зависимости от массы, которые записываются степенными функциями. Только в левой части уравнения теперь стоит не вероятность вымирания P, а величина P/(1-P), которая называется шансами. Шансы на вымирание или просто риск вымирания. Мы прогнозируем, что эта величина, риск вымирания, будет зависеть от массы тела с показателем степени 0,75. Риск вымирания должен возрастать и именно с таким показателем степени.

Теперь надо вернуться к массам тела. К счастью, они у нас есть; у нас есть база данных по массам тела. На самом деле и в прежнее время вполне можно было высказать такое соображение: а нельзя ли посмотреть на вымирание с позиций аллометрии? Такой вопрос можно было и сто лет назад задать, ну, не сто лет, но, по крайней мере, тогда, когда возникли аллометрические зависимости, то есть во времена, когда была опубликована первая из них – зависимость обмена от массы тела «от мыши до слона» (1938 год). Но вот выполнить работу по вымиранию на эмпирическом уровне было нельзя до тех пор, пока не была собрана база данных по массе тела вымерших видов. Поскольку вымирание имело место по геологическим меркам недавно, 12—15 тыс. лет назад, то оказалось возможным, это сделали палеонтологи, оценить, не буду говорить как, по костям, исходя из соотношения между размерами костей современных видов и известной нам их массой, это стандартные приемы, оценить массу тела вымерших форм. По костям и отчасти по зубам. Но с  зубами  хуже. Лучше, когда кости конечностей присутствуют. Скелетные остатки этих недавно по геологическим меркам вымерших видов известны. Для мамонтов есть полные реконструкции, вы знаете. Мамонты даже секвенированы генетически. У них известен полный митохондриальный геном. Так вот, база данных по массам тела вымерших видов появилась только в 2003 году. До этого сделать эту работу было нельзя. То есть можно было фантазировать, но проверить фантазии было нельзя. Здесь представлены материалы к этой базе данных, сколько и каких в ней видов, по разным континентам. (ВОЗВРАЩАЕМСЯ К СЛАЙДУ 24)

И авторы, когда эту базу данных получили, конечно, сразу посмотрели, как распределены вымершие и выжившие виды по массам тела, и соответствующие распределения построили.

Видите, красная гистограмма (столбики) – это вымершие виды (extinct), а синяя – выжившие виды (surviving). И мы видим, что действительно преимущественно вымирали крупные виды.

А теперь мы применим логистическую функцию и рассчитаем ее коэффициент при логарифме массы, он же показатель степени в зависимости риска вымирания от массы тела. Мы спрогнозировали, что он равен 0,75, исходя из величины показателя степени в зависимости численности от массы тела. А теперь мы найдем этот показатель эмпирически. Вероятностей вымирания как таковых мы не знаем, но мы знаем, какой вид вымер и какой выжил, и знаем, какова была масса этих видов. Мы берем бинарную переменную 0—1 (0 – вид выжил, 1 – вид вымер) и регрессируем ее на массу тела, то есть строим зависимость этой переменной от массы. В результате мы из двоичной переменной, это немного странное утверждение, но так и есть, из двоичной переменной получаем вероятность, вероятность вымирания. Я не буду объяснять, почему это так, но это так. Это можно объяснить, но тогда потребуется еще пять минут. Вот результаты, которые были получены.

Они представлены в виде зависимости риска вымирания P/(1-P), где P – вероятность вымирания, от массы тела. Это сугубо эмпирические результаты; взята база данных по массам тела вымерших и выживших видов, не мной, естественно, собранная, и построены эти зависимости. И, как вы видите, мы прогнозируем 0,75, а получается 0,76 в одном случае или 0,72 в другом. Тут возможны разные варианты, например, летучие мыши и ластоногие, ластоногие – это тюлени, могут быть исключены, а могут быть включены. Летучих мышей и ластоногих из таких межвидовых зависимостей часто исключают, потому что они очень непохожи на остальных зверей по экологии. Летучие мыши настолько непохожи по экологии, что их зависимость численности от массы проходит существенно ниже, чем у остальных млекопитающих. То есть при той же массе их численность ниже, чем у других зверей. И вот я сначала исключил летучих мышей и ластоногих, как это обычно и делают, и получился показатель степени 0,76. А потом решил включить, чтобы посмотреть, насколько чувствительна эта зависимость к присутствию таких «чужеродных» видов. Как видите, показатель степени получился 0,72. То есть он мало изменился. В итоге мы получаем ровно тот показатель степени, который спрогнозировали. Что это означает? Почему вымирали преимущественно крупные звери? Да просто потому, что они были малочисленны. И все. И весь ответ. Ведь мы получили зависимость риска вымирания от массы тела, ее показатель степени, исходя из зависимости численности от массы. В этом месте, я считаю, нам крупно повезло, потому что если бы мы получили какой-то другой показатель степени, а мы могли получить все что угодно, то мы бы ничего не показали и не доказали. Мы бы сказали: Ok, мы получили зависимость вероятности вымирания от массы тела, это хорошо, у нас есть хорошая количественная зависимость, но почему она такая, мы не знаем. А сейчас, поскольку показатель степени у полученной нами зависимости примерно 0,75, и поскольку мы можем его вывести из показателя степени в зависимости численности от массы, то можно сказать, что, возможно, здесь связь причинная. То есть крупные звери преимущественно вымирали потому, что их было мало.

Дальше начинаются всякие ухищрения, потому что нужно проверить, насколько этот результат чувствителен к изменению структуры выборки. Ведь мы имеем здесь дело не с экспериментальной наукой, когда более или менее легко варьировать параметрами (температурой, например) и проверять, насколько результат чувствителен к этим изменениям. Когда вы делаете сравнительную, сравнительно-видовую науку, вы должны, прежде всего, варьировать структурой вашей выборки. В нашей выборке тысячи видов. Без учета ластоногих и летучих мышей две с чем-то тысячи видов, с учетом ластоногих и летучих мышей 2,5 тыс. видов. Когда вы имеете дело с таким количеством видов, отдельные виды, каждый из которых имеет собственную эволюционную историю, экологию, собственную биологию в широком смысле, отдельные виды уже не видны, перед вами только множество точек, облако, как говорят статистики. И вам нужно проверить, насколько присутствие или отсутствие не отдельных видов, а некоторых подмножеств в составе вашего множества влияет на полученный результат. Это аналог варьирования параметрами в экспериментальной науке. Один вариант такого варьирования – добавить или убавить летучих мышей и ластоногих – мы уже разобрали. На этом слайде представлены и другие варианты.

Я расскажу еще только про один из них. Проверка того, насколько существенна неполнота палеонтологической летописи, есть такое понятие в палеонтологии. Неполнота палеонтологической летописи означает, что мы не всех зверей находим. Это, конечно, плохо. Это значит, что наша выборка заведомо неполна. Правда, против неполноты работает тот факт, что поздний плейстоцен был по геологическим меркам совсем недавно. Тем не менее, есть шанс, что мы кого-то упустили, просто не раскопали пока. А если пойдем назад по оси времени, то такой шанс только возрастает. Кого мы, прежде всего, недоучитываем? Конечно, мелких зверей. Ведь крупных найти легко; их, вымерших, наверное, уже всех раскопали. А мелких могли многих пропустить. Я сказал, что в базе данных, с которой я имею дело, есть мелкие вымершие, но, может быть, не все. Я сделал следующее: просто откинул хвост размерного распределения – всех зверей с массой меньше 5 кг. Взял только крупных зверей, которые, наверное, с высокой степенью полноты изучены. И массы их относительно хорошо известны. Вот видите, ничего не меняется.

Правда, немножко поплыл показатель степени в случае, когда летучие мыши и ластоногие исключены, он получился 0,83, но с учетом ошибки он все равно значимо не отличается от 0,75. Другой вариант, когда летучие мыши и ластоногие включены, дает показатель степени вообще 0,75. И другие проверки, более специального вида, я не могу про них рассказывать подробно, подтверждают этот результат.

Наконец, здесь представлены зависимости вероятности вымирания от массы тела на разных континентах.

Вот глобальная кривая, по всем четырем континентам, для которых у нас есть данные (о ней шла речь до сих пор), а вот кривые для Африки, Австралии, Северная Америки и Южной Америки по отдельности. Показатель степени для разных континентов разный, это видно по наклонам этих кривых. Интересно, что для Африки он ближе всего к 0,75, по сравнению с другими континентами. И именно Африка в минимальной степени испытывала воздействие внешних факторов, которые поднимали общий уровень вымирания, поскольку в Африке вымирание было относительно небольшим. Этого, скорее всего, следовало ожидать: то, что континент, который испытывал минимальные внешние воздействия, будет ближе к базовому паттерну вымирания с показателем степени 0,75. (Ведь показатель степени +0,75 в зависимости риска вымирания от массы вытекает из показателя степени -0,75 в зависимости численности от массы, а последняя зависимость имеет базовый характер, отражающий не преходящие воздействия, а какие-то фундаментальные механизмы или процессы.) Следующий континент – кандидат на близость к показателю степени 0,75 – это Евразия. В Евразии вымирание также было относительно небольшим. К сожалению, в нашей базе данных нет данных по Евразии.

На этом и следующем слайдах представлены общие выводы.

Во-первых, для глобальной совокупности видов млекопитающих, охватывающей фауну четырех континентов, вероятность вымирания в позднем плейстоцене описывается логистической функцией логарифма массы с наклоном около 0,75. Это – полученный в этой работе эмпирический результат. А дальше следует его интерпретация. Мы видим, что представление о зависимости численности от массы с показателем степени -0,75 выводит нас на определенную зависимость риска вымирания от массы, показатель которой равен +0,75, и эта зависимость подтверждается эмпирически. Отсюда следует, что преимущественное вымирание крупных зверей в позднем плейстоцене имело в основном биологическую природу: оно было обусловлено низкой численностью этих зверей. То, что крупные звери вымирали чаще, чем мелкие, – это давно, задолго до нашей работы известный факт. У нас же получилось, что никакого преимущественного вымирания крупных зверей сверх того, что диктуется зависимостью численности от массы, в позднем плейстоцене не было. Преимущественное вымирание крупных зверей по сравнению с мелкими, глобальное, если не учитывать региональные отклонения на отдельных континентах, объясняется зависимостью численности от массы тела, то есть просто тем, что крупные звери относительно малочисленны.

Я исчерпал свое время. Еще только два слова о работе, которая пока не сделана и только начата. Она является продолжением работы, о которой я вам рассказал. Эту работу мы делаем вместе с Аней Каспарсон. На этом слайде вы еще раз видите глобальную кривую вымирания в зависимости от массы тела для позднего плейстоцена (синяя линия).

Другие кривые на этом графике представляют до некоторой степени аналогичные данные по современным видам. Понятно, что для современных видов мы лучше знаем массы тела, чем для вымерших, так что с этой стороны проблем меньше. Риск вымирания определяется по тому, к какой категории риска в Красной книге относится вид. Просто берем данные из Красной книги и смотрим. Здесь показаны результаты для разных групп риска. Есть категория видов critically endangered (CR), то есть виды, которые находятся на самом высоком уровне риска (розовая кривая). А можно объединить в одну группу виды, которые относятся к трем повышенным категориям риска; эти виды обычно считают находящимися под угрозой (threatened, CR+EN+VU), голубоватая кривая. Первая кривая (нижняя на рисунке) – это высшая степень угрозы, а вторая кривая – это высшая степень плюс еще две категории с несколько меньшим уровнем риска вымирания. Смотрите, у второй кривой наклон, то есть показатель степени после соответствующего преобразования, 0,17. А у позднеплейстоценовой кривой наклон 0,75. Что из этого следует? Современное вымирание устроено по-другому, не так, как позднеплейстоценовое. Основной тренд позднеплейстоценового вымирания находился под контролем фундаментальных биологических процессов, конкретно – зависимости численности от массы тела, и внешние воздействия, которые имели место в позднем плейстоцене, не смогли его изменить. Они лишь подняли общий уровень вымирания, но не изменили наклон кривой – так получается по нашим данным. Хотя на континентальном и, тем более, на региональном уровнях отклонения от основного тренда, конечно, имели место. Возможно, они были связаны с воздействием климата или древнего человека. Но на глобальной зависимости эти воздействия сказались мало. А в отношении современного вымирания мы, люди, видимо, добились своего. Современное вымирание по-прежнему зависит от массы тела, то есть чем больше масса, тем выше риск вымирания, в том числе потому, что у крупных видов ниже численность. Но современная зависимость риска вымирания от массы гораздо более пологая. Это означает, что если человек приложит большие усилия, он кого хочешь истребит. Не только крупные виды в силу их малочисленности, но и мелкие виды, несмотря на их многочисленность. То есть современная ситуация хуже в этом смысле, чем была в позднем плейстоцене. Человек пока еще не уничтожает всех без разбора, поскольку зависимость вымирания от массы все еще сохраняется, но ситуация уже приближается к такому состоянию, поскольку кривая вымирания более пологая, чем предписывает зависимость численности от массы. Хотя, надо еще раз подчеркнуть, по современному вымиранию это лишь предварительные данные.

Здесь написано то, что я вам уже сказал: современная зависимость риска вымирания от массы носит менее выраженный характер, чем в позднем плейстоцене.

Это означает, что помимо биологических факторов, связанных с зависимостью численности от массы, теперь действуют и факторы, связанные с деятельностью человека. Дальше следует вопрос, на который я сейчас не буду отвечать.

Получится ли ответить, зависит от того, сколько будет у вас вопросов. Если у меня будет еще 10 минут, я попытаюсь на него ответить. Вопрос я сейчас все-таки проговорю. Смотрите, что я до сих пор говорил? Я говорил, что крупные виды вымирали, потому что у них была низкая численность. Это следует изо всей логики моих построений. Но, с другой стороны, можно привести аргумент, который работает против этой логики. Низкая численность крупных зверей естественна для них. Конечно, они медленнее размножаются, поэтому у них численность низкая. Но, с другой стороны, у них и колебания численности меньше. Важный факт состоит в том, что численность крупных видов гораздо более стабильна, чем численность мелких. Поэтому, наверное,  их низкая численность (ниже, чем у мелких видов) – это естественная для них численность, при которой они могли бы длительное время существовать. То есть это не та низкая численность, которая сопряжена с попаданием видов в Красную книгу. Хотя в этом месте мне и самому не все понятно – я не зря сказал, что это предварительные и не до конца осмысленные результаты. Может быть, в Красную книгу мы включаем тех, у кого упала численность на наших глазах. Так или иначе, низкий уровень численности, ниже какой-то биологической «нормы», сам по себе приводит к вымиранию. Но низкий уровень численности крупных видов, определяемый по аллометрической зависимости численности от массы, является естественным для них, он НЕ ниже «нормы». Низкая численность, конечно, является индикатором того, что крупные виды преимущественно вымирают, это следует из логики наших построений и из совпадения показателей степени при массе для риска вымирания и для численности популяции. Но является ли она причиной? Я думаю, что нет. Но на этом я остановлюсь.

Обсуждение лекции

Леонард Полищук
(фото Н. Четвериковой)

Борис Долгин: Спасибо большое. Я сначала чуть вернусь к началу, может быть, совсем методологической части. Я правильно понимаю, что под «слабой наукой» вы понимаете науку, недостаточно жестко формализованную. Науку, в которой в теории есть некоторая спекулятивная реконструкция, которая не может быть жестко подтверждена математически?

Леонард Полищук: Первая часть, — да, я полностью с ней согласен. Действительно, «слабая наука» — это наука, недостаточно формализованная. Но дело тут не в том, что какие-то построения не подтверждены математически. Дело тут, скорее, в обратной связи. Математических построений можно настроить сколько угодно. Вопрос в том, что чаще всего нам либо не хватает эмпирики для их проверки, либо эмпирика их просто не подтверждает. «Слабая наука» состоит не в том, что в ней мало математики, количество математики зависит от количества математиков.

Борис Долгин: Нет, нет. Я не о количестве математики; понятно, что считать можно что угодно, если вопрос в том, насколько понимать, что считается. Я о том, насколько жестко интерпретация привязана к доказательству.

Леонард Полищук: Так и есть. Не жестко она привязана. Можно привести такой пример — яркое, по-моему, проявление слабости этой науки. Есть такая классическая книга Георгия Францевича Гаузе, это, наверное, самый цитируемый биолог, я не знаю; что самый цитируемый эколог, это уж точно, из живших в Советском Союзе и ныне живущих в России. У него есть классическая книжка 1934 года «Борьба за существование». Про нее все, кто занимается биологией, наверное, слышали. Читая лекции, я вдруг обнаруживаю, что уравнения, которые там записаны и про которые там написано, что они соответствуют эмпирическим данным, а эти данные тоже приведены, эти уравнения не соответствуют этим данным. Я подставляю эти данные в тот прогноз, который делается количественно на основании уравнений, и вижу, к моему недоумению, потому что мне через два дня читать лекцию на эту тему, и вижу, что результат прогнозируется на основании этой математики противоположный тому, что он получил эмпирически и, кроме того, противоположный тому, что он сам пишет. Он, правда, не делал этой проверки. Не совсем понятно как, но он как-то по-другому судил. Он этой проверки не предпринимал, но предпринять ее можно. Вопрос в том, почему этого не сделали раньше. Вот это непонятно. И потом на сайте нашей кафедры общей экологии недавно, с лета, выложена статья, такая есть группа математиков под руководством Валерия Николаевича Тутубалина, так вот, они — совершенно независимо, естественно, от моих лекций, я это обнаружил год назад, — тоже показали, своим способом пришли к тому, что данные Гаузе не соответствуют его же формулам. Помогает нам в этом сам же Гаузе, поскольку в его книжке исходные данные приведены. В современных статьях часто нет исходных данных, и на их основе трудно что-то проверить. Так вот, получается, что в работе Гаузе данные не соответствуют формулам, моделям. Это как если бы вдруг обнаружилось, что второй закон Ньютона, что сила равняется масса на ускорение, неправилен. К счастью, в слабых науках такой катастрофы не бывает. Потому что нет таких жестких связей с тем, что казалось уже установленным. Все очень рыхло.

Борис Долгин: Не является общим фундаментом.

Леонард Полищук: Да. Нет общего фундамента; как я говорил, – это газон.

Борис Долгин: Да, я как раз хотел вернуться к газону. Вы рассказали о некотором типе проблемы, которую решает экология, – это сокращение биоразнообразия. А какие еще типы проблем? Там, где у нас дерево четкое, можно объяснить логику, как одно следует из другого, как строится проблемное поле науки. Там, где у нас газон, менее очевидно, каково это проблемное поле; может быть, было бы полезно для того, чтобы оценить место того, о чем вы рассказывали, в общей структуре экологии как науки показать еще какие-то кусочки.

Леонард Полищук: Ok. Какое-то стандартное разделение экологии на области, полуобласти, связано с определенными проблемами, задачами. Есть популяционная экология – это наука о системах уровня вида или ниже, исходя из того, что популяция – это часть вида. Есть экология межпопуляционных взаимодействий, главными из которых принято считать взаимодействие «хищник-жертва» и конкуренцию. Плюс еще паразитизм, симбиоз и некоторые другие взаимодействия. Иногда их относят к популяционной экологии, но ясно, что это несколько другая область, поскольку здесь в центре внимания не отдельные популяции, а взаимодействия между ними. Дальше можно говорить об экологии сообществ или, лучше сказать, экосистем. Потому что при изучении сообществ наше внимание может быть направлено на хищников и их жертв, на конкурирующие виды, а экосистема – это уже другое. Это, прежде всего, наука о потоках вещества и энергии между, как говорят, трофическими уровнями. Но если не вводить это понятие, то между кормом и его потребителем. Вся энергия к нам поступает от солнца, она проходит через этап фотосинтеза, то есть растения превращают ее в углеводы. И дальше она двигается по трофической цепочке, по цепочке от корма к потребителю. Закономерности движения вещества и энергии и есть предмет этой науки. Кроме того, есть экология биосферы. Алексей Меркурьевич Гиляров написал на эту тему книжку, учебник. Экология биосферы принципиально отличается от экологии экосистем тем, что биосфера одна. Если экология экосистем в значительной степени наука сравнительная, можно сравнивать одну экосистему с другой экосистемой, экосистему пресных вод с экосистемой океана, например, то биосфера одна.

Борис Долгин: До тех пор пока не найдена, скажем, другая планета, на которой есть отдельная биосфера.

Леонард Полищук: Да, конечно. Это делает науку не сравнительной. Сравнительные науки легче поддаются изучению, поскольку если есть база для сравнения, то есть и возможность обобщения. Но, тем не менее, такая наука, как экология биосферы, существует. Например, циклы биогенов: углерода, азота — изучаются в этой науке.

Борис Долгин: И уже к этому вопросу: Правильно ли я понял, что, постулировав связь между массой организма, в рамках данного вида, может быть, средней, и численностью, а затем найдя зависимость между вымиранием и этой самой массой, вы проблематизируете вопрос: действительно ли масса связана с вымиранием через численность, или это просто некоторые дополнительные параметры?

Леонард Полищук: Да. Имеется в виду, что вначале мы предполагаем, что есть зависимость риска вымирания от численности. Потом через связь численности с массой переходим к зависимости риска вымирания от массы, а потом смотрим, эта зависимость риска вымирания от массы подтверждается на эмпирическом материале или нет. Такая логика здесь.

Борис Долгин: Я имею в виду, что наличие здесь звена «численность» может быть не обязательно?

Леонард Полищук: Скорее все-таки обязательно. Нам это звено очень нужно. Допустим, если бы у нас этого звена не было, что было бы? Зависимость двоичной переменной «вид вымер-выжил» от массы тела мы всегда могли бы построить. Дальше мы бы получили показатель около 3/4, 0,76 или, допустим, 0,83. Ну, мало ли какие бывают показатели, если бы мы не знали ничего про аллометрию. Мы бы сказали: Ok, мы сделали большое дело, мы построили количественную зависимость, которой раньше не было и которая устойчива. Мы варьируем структурой выборки – она сохраняется. Ну, это хороший результат, мы раньше этого не знали. Но и все. А здесь мы ее объясняем исходя из малочисленности…

Борис Долгин: Исходя из малочисленности именно как некоторого интерпретационного инструмента?

Леонард Полищук: Да. Мы объясняем эту зависимость — вероятность вымирания от массы, исходя из численности крупных видов, то есть зависимости численности от массы.

Борис Долгин: Тогда к чему сводится итоговый вопрос? Еще раз.

Леонард Полищук: Итоговый вопрос сводится к тому, отчего вымирали крупные звери? Их мог истребить человек, как чаще считается. С климатом получается хуже. Почему климат менее популярен? Потому что трудно себе представить, есть какие-то соображения, но трудно себе представить, почему климат мог действовать преимущественно на крупных зверей. Может быть, им нужны большие кормовые участки, они подверглись сокращению из-за потепления, как-нибудь так. А здесь, в нашей работе, другая альтернатива.

Борис Долгин: То есть вы зависимость нашли, вы говорите, что она основная, а человек и климат могли только отклонять эту зависимость, а вот в конце вопрос? Итоговый вопрос у вас?

Леонард Полищук: Может ли низкая численность сама по себе быть причиной вымирания?

Борис Долгин: Вот переведите его на какой-нибудь другой язык, я бы так сказал.

Леонард Полищук: Хорошо, попробую. Та низкая численность, которая здесь фигурирует в этой логике, – это численность крупных видов.

Борис Долгин: Может быть, она для них естественна, вы говорите?

Леонард Полищук: Да. Слово «естественна» – это просто такое слово, что оно означает? Биология за этим или физика, механика, если хотите, какая? Почему преимущественно вымирают крупные виды? Допустим, потому что у них низкая численность. А почему у них низкая численность? Потому что они малоплодовитые. Вот и вся логика. На самом деле количественного объяснения, которое объясняет низкую численность у крупных видов, – нет. Низкая численность крупных видов – это просто эмпирический факт, и все. Они менее плодовиты, медленнее размножаются, и вот некий внешний фактор, допустим, тот же человек, их истребляет. А они не могут быстро размножаться, не могут компенсировать это внешнее истребление и в итоге погибают. Что противопоставить такой логике? Противопоставить можно вот что. Они ведь не только медленно размножаются, но и их численность сама по себе устойчива, они долго живут. Крупные виды, наряду с тем, что они медленно размножаются, это им в минус, они еще и долго живут, это им в плюс. Они меньше зависят от внешних условий. Например, они могут дольше выдерживать голодание. То есть на таком словесном уровне можно сказать, что численность является индикатором чего-то. Та численность, которая здесь фигурирует, характерная для крупных видов, сама по себе вряд ли может привести к вымиранию, потому что причины, которые лежат в основе низкой численности, например, низкая плодовитость, могут компенсироваться другими причинами, другими факторами, например, высокой продолжительностью жизни, большей независимостью от внешних условий. Это приводит к тому, что численность крупных видов более стабильна. А это уже имеет прямое отношение к вымиранию. Потому что ведь у мелких не только высокая плодовитость, они еще и сильно колеблются. А если вы сильно колеблетесь, то, как говорил Тимофеев-Ресовский, у вас больше риск сфлуктуировать до нуля. Значит, не все сходится тут с численностью. Она входит в эти построения, она о чем-то свидетельствует, но является  ли она сама причиной вымирания — или что-то другое, что связано с низкой численностью крупных видов, будет причиной вымирания, – это вопрос.

Борис Долгин: Так понятнее, спасибо. Вопросы, реплики, дополнения.

Григорий Чудновский: Я все-таки здесь сильно запутался в вашем диалоге. И тогда, если можно, деталь к этому, а потом свой вопрос. Смотрите, дольше живут, но длительность репродуктивного периода ведь не возрастает с длительностью жизни?

Леонард Полищук: Возрастает.

Григорий Чудновский: Вы говорите о человеке.

Борис Долгин: Нет, не о человеке. Сказали: возрастает.

Леонард Полищук: Возрастает, конечно. Крупные имеют более длительный репродуктивный период.

Григорий Чудновский: Старушка 90 лет не может в 68 лет родить, это же очевидно.

Леонард Полищук: Мы же сравниваем мышей с людьми, допустим, понимаете.

Григорий Чудновский: Теперь другой вопрос, я не понимаю, почему 3 тыс. лет, которые вы выделили, позднего плейстоцена, почему они такие оказались существенные для вашего разговора, вы ни разу не охарактеризовали вот эти 3 тыс. лет. Я не улавливаю что-то такое…

Борис Долгин: Есть специфика этого периода? Почему вас заинтересовало вымирание именно в тот период, а не на 1 тыс. лет раньше. Я правильно понял вопрос?

Григорий Чудновский: Что такое три секунды большого взрыва, который создал мир? Три секунды все изучают. Большой коллайдер — вот эти три секунды. Что у вас три секунды?

Борис Долгин: Это стратиграфический период, а в чем специфика этого периода?

Леонард Полищук: Строго говоря, таковы факты. Проводится датировка костей этих вымерших зверей, радиоуглеродным методом, по углероду, потому что это было недавно. И устанавливается возраст этих останков, этих костей. И оказывается, что есть такой относительно короткий период, когда много крупных и немножко мелких вымирали. С чем это связано? На это нет ответа в этих построениях. То есть вся кривая вымирания поднялась – и для мелких, и для крупных зверей. Наклон ее был характерным для их зависимости численности от массы, а почему она вся поднялась? Ответа нет.

Борис Долгин: То есть ответ на вопрос выбора четвертичного периода заключается в том, специфика в том, что именно тогда особенно сильно вымирали?

Леонард Полищук: Да.

Григорий Чудновский: То есть ничего внешнего, люди здесь не влияли?

Леонард Полищук
(фото Н. Четвериковой)

Леонард Полищук: Дальше идут спекуляции. Было тогда потепление, холодовой максимум, последний плейстоценовый, был 20—25 тыс. лет назад. И вот мы идем к современному климату. В этот время происходит потепление. При этом, например, сокращаются тундростепи. Такие типы степей, которые были на широте современных тундр. Там злаки росли, которых сейчас совсем нет. Там паслись мамонты и крупные копытные. То есть тогда что-то происходило. Есть версии. Или человек расселялся. Это другая версия. Но здесь эти версии не затрагиваются. Сам я лично думаю, что скорее климат, чем человек. Но это другое. Вот что еще может быть существенно для понимания, я не сказал этого, что здесь я отделил наклон этой кривой от ее уровня, на математическом языке – от свободного члена; я пытаюсь объяснить наклон, то есть угол, и ничего не говорю про свободный член, то есть уровень.

Борис Долгин: Черный ящик, что же в черном ящике, что повлияло?

Григорий Чудновский: И последний тоже такой маленький непонятный вопрос. Вот все-таки плотность. Имеется виду миграционный фактор данного вида, да? Он ведь может быть больше или меньше. Если некий вид, мамонты, живут в тундростепи, а там где-то нет воды, значит, ясно, что больше ходить надо. Этот ареал территориальный, численность делится на этот миграционный ареал. Правильно я понимаю? Чтобы плотность посчитать?

Леонард Полищук: Я две вещи скажу. Во-первых, зависимость численности от массы – в ней мамонтов нет. Это зависимость по современным видам. У нас не может быть такой зависимости для позднеплейстоценовой фауны, мы их численности и плотности не знаем. Это стандартный прием, называется принцип актуализма, когда мы берем из современности что-то и переносим это на прошлые эпохи, потому что мы по-другому и не можем. То есть мамонты здесь в стороне. Теперь о самой плотности, которая фигурирует в зависимости численности от массы и относится к современным зверям. Это делалось таким образом, это такой титанический труд, когда человек, наверное, ему помогали лаборанты, не знаю, Джон Дамут, пролистывает сотни номеров экологических и зоологических журналов, где есть данные по численности разных видов. Это 1981 год, еще компьютеров не было. Это надо было вот так вот листать. И где-то приведены плотности в виде конкретных цифр, неважно, что авторы делали с этими зверями, как они за ними наблюдали. Где-то он эти цифры снимает с графика, просто на графике приводится зависимость численности от времени, динамика численности, а он там среднюю берет. То есть он берет эти данные из разных работ. По массовым видам много работ. Например, по волку десятки работ. Или по зайцам, ну, зайцы разные бывают, разные виды. Он их берет из разных источников и, как он сам пишет, честно берет среднюю величину. Среднюю плотность, какая приводится в источниках. И считает ее характерной для данного вида, и строит зависимость от массы тела.

Борис Долгин: Вопрос заключается в том: величина, называемая плотность, представляет собой — что? Отношение каких параметров, какого А к какому В? Или произведение? Понятен вопрос?

Григорий Чудновский: Плотность на территорию вообще?

Леонард Полищук: Да, это отношение численности, как он пишет, на экологически занимаемое пространство. То есть не на весь вообще мыслимый ареал, а на тот, который он по карте счел пригодным, это известно более или менее для современных форм. Численность, приходящаяся на площадь экологического ареала, то есть на площадь пригодных местообитаний для этого вида.

Борис Долгин: То есть это что значит: численность, деленная на площадь?

Леонард Полищук: Да.

Григорий Чудновский: На площадь территории жизнеобеспечения этого вида, этой группы.

Леонард Полищук: Да, но реально эти данные берутся из литературы. То есть у него не было вообще численности волка. Общей численности волка на всей его территории. А волки имеют очень большой ареал. Нет таких оценок, он ими не пользовался. Сейчас, наверное, есть, но он ими не пользовался. Он брал те плотности, которые есть в  литературе, но при этом следил, чтобы та численность, которая была приведена, была правильно поделена на нужную ему площадь экологического ареала. А если она была неправильная, то он делал соответствующую коррекцию.

Борис Долгин: Что в числителе: количество — или количество, умноженное на массу, или что? 

Леонард Полищук: Количество особей.

Григорий Чудновский: Спасибо.

Илья Николаевич: Я хотел бы спросить, были ли проведены какие-нибудь еще подобные же расчеты для других вымираний в четвертичный, третичный периоды? И если не были, то почему? И если были, то какие там зависимости?

Леонард Полищук: Если бы были, я бы уже вам с восторгом о них рассказал. Нет, конечно, не было. Простой ответ, что нет таких данных. База данных, с которой я имел дело, недавняя, появилась в 2003 году, и, к счастью, я ее увидел. Как раз в это время я думал про это. Потому что первые мои работы по Красной книге были сделаны как раз в это время. И я думал, что хорошо бы приложить подход, связанный с логистической регрессией присутствия-отсутствия видов в Красной книге, к какому-нибудь вымиранию, поскольку включение в Красную книгу – это все-таки решение людей; эти люди – специалисты, профессионалы, и мы надеемся, что это правильное решение, но, тем не менее, сомнения остаются. А факт вымирания – это, конечно, объективное свойство: если уж вымер, так вымер. И, к счастью, база данных по вымершим и выжившим в позднем плейстоцене видам нашлась в литературе. Что касается предшествующих эпох, то массы многих динозавров, допустим, более или менее известны. Но эта наука, эти зависимости для своего построения требуют немного большего. Нужно знать не только тех, кто вымер, но и тех, кто выжил. Мне нужна двоичная переменная «вымер-выжил». И я должен знать, чтобы определить вероятность вымирания в зависимости от массы тела, я должен знать массу тех, кто на этом временном горизонте не вымер. А это уже труднее. То есть хорошо бы иметь полную базу данных по массам тела форм, которые вымерли и которые жили в то время и не вымерли, для какого-нибудь временного отрезка, допустим, в полмиллиона лет в пределах, например, мезозоя. Но таких данных нет. Кажется, что-то похожее есть по неогену, это кайнозой; есть финский палеонтолог, который поддерживает базу данных по неогену, и в ней есть массы тела. По его словам, это скорее экспертные оценки, а не настоящие точные величины масс. Экспертные оценки знаете, как делаются? Размером с собаку, размером с крысу, размером со слона. Но, тем не менее, можно попробовать и с этими данными поработать. Может быть, я попробую.

Надежда: Скажите, пожалуйста, если я правильно понимаю, отвечая на последний итоговый вопрос, вы сказали, что низкая численность сама по себе не может привести к вымиранию, что должен быть обязательно какой-то внешний фактор. Но вы отвергаете такие внешние факторы, как человек и потепление. На ваш взгляд, личный, что, какой был внешний фактор, который повлиял на это?

Леонард Полищук: Давайте я расскажу. Это не внешний фактор, это внутренний фактор. Это по-прежнему биология. Это накопление мутаций.

Надежда: Получается, эти животные были уже не нужны?

Борис Долгин: Что значит, не нужны? Это метафизика!

Леонард Полищук: Не не нужны, конечно.

Надежда: Они, получаются, были излишни в этой цепочке.

Леонард Полищук: Нет, так не получается. Просто малочисленные виды накапливают больше вредных или слабовредных мутаций.

Борис Долгин: Была у нас лекция Константина Юрьевича Попадьина.

Леонард Полищук: Вот это совместная с ним работа. Если вы сейчас дадите мне возможность показать пару слайдов, я расскажу про эти мутации.

Надежда: То есть они не могли эволюционировать так, чтобы остались только лучшие?

Леонард Полищук: Это более сложный вопрос. Что значит, что они вымерли? А может, они дали каких-то эволюционных потомков, новые виды, и эти виды сохранились. Это как неандерталец и кроманьонец, то есть современный человек. Неандерталец вымер — современный человек остался. Как нам считать, кто вымер, а кто остался; может быть, кроманьонец в определенной степени потомок неандертальца, несет какие-то гены неандертальца, если между ними было скрещивание. Тем не менее, когда у нас есть палеонтологическая летопись, мы все-таки видим, что одни виды вымерли, а другие выжили. В случае позднего плейстоцена все особенно просто, потому что выжившие – это просто современные звери. Потому что это было недавно, всего лишь 10 тыс. лет назад. Ваш второй вопрос о том, что, может быть, некоторые из этих современных зверей в это время произошли от тех, кто вымер? Это вопрос, который здесь не рассматривается, на него трудно ответить. Здесь более простая конструкция: кто-то вымер, кто-то выжил, и мы знаем массы тех и других. Были ли эти выжившие потомками тех, кто при этом вымер? Возможно, некоторые были, но это за пределами нашего рассмотрения. Так что, если позволите, я вернусь сейчас к вашему первому вопросу. Как раз Борис вспомнил про доклад Константина Попадьина, который здесь был. Он был про другое, а та работа, о которой я сейчас в двух словах расскажу, сделана с ним совместно и касается этих самых мутаций. Два слова в качестве введения о мутациях. Эта картинка должна пояснить вам, почему вымирание угрожает именно малочисленным видам, причем малочисленность здесь понимается именно в смысле естественной для вида численности.

Это называется «эффективная численность», но мы в этом не будем разбираться. Это не та численность, на основании которой виды включают в Красную книгу. Это не та численность, когда осталось несколько десятков или пара сотен особей, как у тигра, когда он был на грани вымирания. Сейчас уже 500, и все вроде бы в порядке. Эта численность, она, скорее, – 500, когда все в порядке. Все в порядке с точки зрения ближайших перспектив вымирания. А ближайшие перспективы вымирания по Красной книге – это три поколения. Считается, что если есть угроза в течение трех поколений, то вид следует включить в Красную книгу. А при той численности, о которой идет речь, нет угрозы в течение ближайших трех поколений. То есть это достаточно многочисленные виды с естественной для них, пусть и низкой численностью, если они имеют крупные размеры. Тем не менее, согласно стандартным эволюционным представлениям, эти виды, обладающие характерной для них численностью, накапливают мутации – и вот почему.

Объяснение требует понятия, которое называется дрейфом. Может быть, Константин про это говорил. Дрейф – это то, что противостоит отбору. Вот смотрите. У нас возникает мутация. Мутация – это поломка генома. Большинство мутаций, изменений, — вредные. Но если они совсем вредные, то они отбрасываются на стадии эмбриона, то есть просто их носители погибают. А есть еще большой класс слабовредных мутаций. Они только немножко снижают приспособленность. Приспособленность – это просто скорость размножения. Или вероятность выживания. В первом приближении скорость размножения. Приспособленность снижается из-за накопления мутаций, ну, просто, организмы чуть медленнее размножаются. При этом они далеки от вымирания. Слабовредные мутации непосредственно еще не чреваты вымиранием, как какие-нибудь страшные генетические болезни, не знаю, синдром Дауна. Опасности немедленной гибели нет. И отбор действует против этих вредных мутаций. То есть если организмы, несущие мутации, мало размножаются, они не оставляют потомков и не передают своего «поломанного» генотипа потомкам. Но сами они при этом живут. При этом, поскольку потомков они не оставляют, то их мутации из популяции элиминируются. Так действует отбор. Но он так действует, только когда популяции многочисленны, когда организмов много. Для отбора нужна конкуренция между особями, нужна многочисленная популяция. А если популяция малочисленна, то в дело вступает дрейф. Дрейф – это не какой-то специальный фактор, это просто набор случайных событий. Просто случайным образом на какой-то остров попала какая-то группа особей одного вида; это называется «эффект основателя». Кстати говоря, это, например, порождает проблему первоначального заселения Австралии. Потому что там большой пролив, и сколько людей переправилось на первых плотах, совершенно непонятно. А если их было мало, допустим, всего несколько человек, то могло оказаться, что у них много мутаций, и тогда они могли вымереть из-за дрейфа. Это к вопросу о том, что трудно заселить остров. Либо нужно предположить, что они непрерывно переправлялись, что трудно себе представить, либо им как-то очень сильно повезло, потому что Австралия хоть и большой континент, но остров. Такая есть проблема. Короче, там, где у вас популяция малочисленна, там действует дрейф. То есть дрейф – это просто такое случайное сочетание событий, что мутации, хотя они и слабовредные, в популяции сохранились. Они не элиминировались отбором, потому что отбору помешали случайные процессы. Дрейф противоположен по силе отбору. Вот, видите, при низкой численности у вас слабый отбор и мощный дрейф. То есть высока роль стохастических или, как в старину говорили, генетико-автоматических процессов. А при высокой численности у вас эффективен отбор, который, как говорят, эффективно отсеивает вредные мутации. Дрейф тоже играет свою роль, но небольшую. Из этого что следует? Мы ожидаем, что виды, которые малочисленны, будут накапливать больше мутаций. И это накопление происходит на этапе характерных для них численностей. Инструментом проверки этой гипотезы является Красная книга.

Это биоинформатическая работа, и вся биоинформатическая кухня выполнена как раз Константином Юрьевичем. Мы взяли и посмотрели, сколько мутаций накопили виды, относящиеся к разным категориям угрозы вымирания. Как я вам говорил, в Красной книге виды отнесены к одной из пяти групп по уровню угрозы. От  самого слабенького уровня – least concern, виды фактически в безопасности, до критического – critically endangered. Наука, которая позволяет оценить темп накопления мутаций, называется биоинформатикой; о ней, наверное, Костя рассказывал. Эта наука стала теперь уже сравнительной, потому что сейчас полные митохондриальные геномы известны для сотен видов млекопитающих, а здесь как раз использовался такой геном. Этот анализ сделан по 211 видам.

То есть в отдельных группах по уровню угрозы десятки видов. Ну, вот в этой группе маловато – видов critically endangered всего 9, поэтому, я думаю, темп накопления мутаций в этой группе получился низковат. Но в целом мы наблюдаем возрастающий тренд скорости накопления мутаций при движении от least concern (LC) видам к critically endangered (CR) видам. Причем различие между накоплением мутаций у least concern видов и у critically endangered видов – статистически достоверное. То есть по результатам этой работы мы думаем, что крупные виды в силу своей малочисленности накапливают больше слабовредных мутаций, и эти мутации постепенно, в силу эффекта положительной обратной связи, понижают приспособленность вида, понижают его скорость размножения и, как следствие, его численность до уровня, когда вид вымирает. То есть численность, характерная для крупных зверей, сама по себе не чревата вымиранием. Но отбор уже менее эффективный, он уже хуже отсеивает слабовредные мутации, которые накапливаются, в результате понижается скорость размножения, падает численность, отбор становится еще менее эффективным, еще хуже отсеивает мутации – возникает положительная обратная связь — и пошло-поехало. В итоге преимущественно вымирают крупные малочисленные виды.

Дальше на этом материале по темпу накопления мутаций сделана логистическая регрессия. То есть имеющиеся виды разделены на две группы, и на этой основе построена бинарная переменная, которая позволяет превратить тот факт, что вид находится или не находится под угрозой, в соответствующую вероятность. Делить виды можно по-разному. Стандартная точка зрения состоит в том, что виды двух групп с низким уровнем риска считаются не находящимися под угрозой, а виды трех других групп с более высоким уровнем риска считаются находящимися под угрозой. На этом слайде разбиение сделано несколько по-другому: виды одной группы с самым низким уровнем риска (least concern, LC) отнесены к не находящимся под угрозой, а виды всех остальных групп (NT+VU+EN+CR) отнесены к находящимся под угрозой.

Первой группе приписан «0», а второй — объединенной — группе приписана «1». И дальше действуем точно так же, как тогда, когда мы строили вероятность вымирания. Только теперь вместо переменной «вид вымер-выжил» у нас переменная «вид под угрозой-не под угрозой». Мы построили зависимость этой переменной от темпа накопления мутаций. Как вычисляется этот темп, я не могу рассказывать, ну, некий показатель, K_a/K_s на графике. Эта зависимость получилась, во-первых, достоверно возрастающей и, во-вторых, на этом же графике для наглядности построены распределения доли видов с разным количеством накопленных мутаций (точнее, с разными значениями показателя K_a/K_s). Гистограмма для видов, которые находятся под угрозой, показана красным цветом, а для видов, которые не находятся под угрозой, – синим. И хотя мы видим, что перекрывание высокое, статистически красная кривая достоверно смещена относительно синей кривой. То есть виды, которые под угрозой, накапливают больше мутаций, чем те, которые не под угрозой. Собственно, из этих гистограмм все и следует. Фактически, кривая вероятности оказаться под угрозой вымирания (зеленая кривая на слайде) является просто иллюстрацией к этим гистограммам. Интересно еще, что когда мы преобразовали эту зависимость в степенную функцию, оказалось, что у величины K_a/K_s показатель степени равен 0,70, почти как при массе. Ну, я думаю, что это уже просто совпадение, потому что это ведь не масса. Это совсем другой показатель, но если допустить, что он линейно связан с массой, то – может быть и 0,70. Хотя по нашим данным K_a/K_s линейно связана не с массой, а с логарифмом массы. То есть не все тут сходится, эта работа остается пока еще недоосмысленной. Опираясь на эти результаты, мы полагаем, что в основе преимущественного вымирания крупных зверей лежит не сама по себе их низкая численность, а низкая эффективность отбора у малочисленных видов, которая приводит к накоплению мутаций.

Борис Долгин: Есть некая гипотеза, интерпретирующая, каков же механизм этой зависимости?

Леонард Полищук
(фото Н. Четвериковой)

Леонард Полищук: Да это уже похоже на механизм, по-моему.

Борис Долгин: Да, очень интересно, спасибо.

Вопрос из зала: Тут очень много было сказано о различных формах как о процессах изучения зависимости вероятности выживания видов. Именно по современности, сейчас много говорится об экологических проблемах. Только ленивые об этом не говорят, разные экологи по-разному говорят. Интересует такая ситуация: то, к чему мы пришли, применимо к современному, к последнему, скажем, XX веку, проблемам экологическим. Насколько оно применимо, учитывая большое многообразие иных факторов, в частности, человеческий фактор, возможно, еще какие-то факторы, которые до сих пор науке неизвестны. Интересует практическая применимость всего того, о чем вы говорили, именно как формы зависимости от массы и от численности.

Леонард Полищук: О применении я, наверное, слишком коротко пытался сказать. Применение возможно такое. Если это такая фундаментальная биологическая зависимость, точнее, такой фундаментальный показатель степени или наклон зависимости вероятности вымирания от массы тела, и, как у нас получилось, эта зависимость проявила себя в позднем плейстоцене, то дальше нужно смотреть, работает ли она на современной фауне. То есть взять, например, данные по Красной книге, добавить к ним массу, которая известна, и посмотреть, какова зависимость соответствующей вероятности у современных видов. Хотя у современных видов – это будет, конечно, не совсем вымирание, потому что они находятся на грани вымирания, их еще можно спасти. Но у нас другого инструмента, помимо Красной книги, нет. Потому что вымерших видов просто мало. Поскольку, хоть и кризис биоразнообразия, но за последние 300 лет вымерло только несколько десятков видов млекопитающих. Это много с точки зрения скорости вымирания, потому что 300 лет – это совсем мало по сравнению с базовой длительностью существования видов млекопитающих в кайнозое (около 2 млн. лет), но для статистики вымирания этого мало. Поэтому это можно сделать только на Красной книге, по-видимому. Попытка в этом направлении была сделана, я вам о ней рассказал. Оказывается, что на современной фауне зависимость гораздо более пологая. Это означает, что если прежний механизм был сугубо биологический, связанный с фундаментальной зависимостью численности от массы и с фундаментальным действием, точнее, бездействием отбора, неэффективным отбором у малочисленных видов, то сейчас действует другой механизм, который, я думаю, связан с влиянием человека. Хотя может быть и современное изменение климата. Но и современное изменение климата тоже может быть связано с человеком, то есть и в этом случае — человек. В современном мире действует человек, и человек может истребить кого угодно – и мелких и крупных; то есть человек действует не так, как действуют биологические факторы, а, грубо говоря, кто под руку подвернулся. Например, сводятся амазонские леса, разрушаются места обитания и гибнут те виды, которые эти леса населяли, более или менее независимо от массы тела. При этом пока еще положительная зависимость от массы сохраняется, то есть человек ее еще полностью не сломал. Он ее полностью сломает, когда либо вообще не будет зависимости от массы, либо вдруг она станет отрицательной, когда будут преимущественно вымирать мелкие виды, хотя это трудно себе представить. Пока еще в Красной книге по-прежнему преимущественно присутствуют крупные виды, а не наоборот. Но наклон этой зависимости теперь гораздо более пологий, то есть стало относительно больше вымирать мелких видов.

Борис Долгин: То есть стал больше работать другой фактор?

Леонард Полищук: Небиологический фактор — да, он частично нейтрализовал, устранил, перекрыл действие биологических факторов.

Лев Московкин: Я честно хотел промолчать, но вы сами виноваты. Объявлять, что человек ни при чем, но под конец вы подняли такую тему, которую я просто не могу пропустить, потому что у меня получилось все наоборот. Основной вопрос к этому, только не отвечайте сразу, это как рассчитывался мутационный фон — это расчеты или какие-то данные? Я хочу сказать вот что. Во-первых, работа, которая была представлена, —это простая, четкая и ясная, без малейших возможностей возражений и споров. А тема заявлена немножко другая, более широкая. И всем хочется узнать, отчего на самом деле вымерли, понимаете…

Борис Долгин: Понятно. В любом случае мы анализируем не тему, абстрактно взятую, а конкретный доклад.

Лев Московкин: … Более всего связь с такими признаками, как степень специализации. Потому что крупные, как правило, с широкими ареалами, не стеллерова морская корова, они, как правило, менее специализированны, и у меня в работе получилось, что они просто выдерживают больший уровень мутаций.

Леонард Полищук: Крупные менее специализированы?

Лев Московкин: Главное с широким ареалом. С широким полярным ареалом. Это у меня просто получилось. Неспециализированная форма больше выдерживает мутации.

Леонард Полищук: Вообще-то, по-моему, считается, что мелкие менее специализированные. Если глобально взять, млекопитающие произошли от каких-то мелких, неспециализированных насекомоядных форм.

Лев Московкин: Происходит все от неспециализированных.

Леонард Полищук: Да, и происходит все, как правило, от мелких, потому что есть правило Копа, по которому эволюция идет в сторону увеличения размеров тела, то есть получается наоборот.

Лев Московкин: Среди мелких тоже есть неспециализированные с широким ареалом.

Леонард Полищук: Ареал, возможно, — это тот фактор, который здесь не учитывается.

Лев Московкин: Хорошо, но у меня получилось так, что неспециализированные больше выдерживают мутационный фон. К тому же гибель начинается буквально от гаметы в природе, кроме одного только человека. У человека только в войну достигаются эти показатели. Она настолько высока, что мутационный шум отметается. И еще я бы хотел сказать, что физику называть деревом я бы не стал; на мой взгляд, это только газон. Генетика гораздо более формализована. Что касается гапов или дрейфа генов, есть хороший термин, из которого все это выросло, — «волны жизни», о чем я всегда говорю. Остальные вопросы я вам пришлю по почте.

Леонард Полищук
(фото Н. Четвериковой)

Леонард Полищук: Спасибо. К «волнам жизни» Четверикова дрейф имеет отношение, но все-таки дрейф – это другое понятие. Кстати, Четвериков занимался и тем, и тем. Только с большим временным лагом: про волны он написал в начале XX века, а про дрейф — в 1928 году.

Лев Московкин: Как мерили мутации-то?

Леонард Полищук: Только в двух словах об этом можно сказать. И я не технический специалист в этой области, потому что это биоинформатическая работа в этой части. Делается это таким образом. Имеются полные геномы, они взяты из базы данных, которая называется GenBank. В нашей работе используются полные геномы для 211 видов, никого мы специально не выкидывали. Точнее, взяли все виды, их на самом деле примерно 300, для которых есть полные митохондриальные геномы, а потом посмотрели, про кого из них есть однозначная информация в Красной книге. Потому что не всегда, например, названия видов в Красной книге совпадают с названиями в GenBank, а когда они не совпадают, не всегда можно установить, какой вид в GenBank соответствует какому в Красной книге, плюс в Красной книге есть такая категория, как Data Deficient, то есть уровень угрозы для вида не определен. Короче, эти 211 видов взяты честно. Дальше применяется некая биоинформатическая процедура, которую я могу объяснить только на пальцах, даже не из-за недостатка времени, а потому что я и знаю ее только на пальцах. Восстанавливается филогенетическое  дерево. Поскольку есть нуклеотидные последовательности, то их сравнивают между собой, не обращая внимания или лишь в небольшой степени обращая внимание на известные нам филогенетические отношения между видами. В итоге строится филогенетическое дерево для этих 211 видов. Виды находятся на вершинах этого дерева, на вершинах концевых веточек, а при движении от вершин вглубь в узлах дерева располагаются ближайшие, наиболее похожие на реальные (существующие у наших видов) реконструированные последовательности. Эти последовательности представляют собой ближайшего реконструированного общего предка для пары или группы современных видов. От них можно спуститься на следующий узел дерева и так далее. Нас интересует только первый уровень узлов, от которых отходят концевые веточки, на которых в свою очередь сидят современные виды. Дальше нарастают ошибки молекулярной реконструкции, но нам более глубокие узлы и не нужны. Затем делается следующее. Мы имеем восстановленного общего предка, общий предок – это восстановленная нуклеотидная последовательность. Сравниваем эту предковую последовательность с последовательностью у современного вида и видим нуклеотидные отличия. Эти нуклеотидные отличия бывают двух сортов – синонимические и несинонимические. Начнем с синонимических. Они называются синонимическими, потому что это такие изменения нуклеотидов, которые не изменяют аминокислоту, которая кодируется данным триплетом нуклеотидов. То есть изменение нуклеотидной последовательности есть, а изменения аминокислотной последовательности нет, потому что генетический код — кто знает? многие знают — обладает вырожденностью. У нас 20 аминокислот, но 64 триплета нуклеотидов, то есть у нас больше триплетов нуклеотидов, чем аминокислот, и многие триплеты кодируют одну и ту же аминокислоту. Изменился нуклеотид, а аминокислота не изменилась. Это молчащая мутация или, по-другому, синонимическая. Считается, что она нейтральная. А есть, и они нас интересуют, настоящие мутации, это несинонимические нуклеотидные замены, когда произошло изменение аминокислоты. Такие мутации здесь и учитываются. Считается, что большинство из них, а в этих построениях считается, что все они являются вредными, точнее, слабовредными. Если бы они были вредными, виды — их носители уже бы, наверное, вымерли. А так виды еще как-то живут, и слабовредные мутации накапливаются. Количество таких несинонимических нуклеотидных замен и положено в основу оценки темпа накопления мутаций.

Борис Долгин: Спасибо большое. Я думаю, что сегодняшний доклад, кроме всего прочего, очень хорош тем, что четко видна логика научного исследования. Каким именно образом мы приходим к необходимости тех или иных ходов в этом самом исследовании. Потому что очень часто нам могут рассказать результат, но метод остается немножко полускрыт. Здесь метод был предъявлен. Это всегда очень важно. Спасибо.