Приготовим детали
Динозавры были большими не всегда. «Стартовали» они сразу после пермско-триасового вымирания, окончившегося приблизительно 251,4 миллиона лет назад. И тогда они были существами вполне субтильными. В пещерах Польши обнаружены следы животных, бывших либо прямыми предками, либо близкими родичами динозавров (в октябре 2010 года о находках писали в журнале Proceedings of the Royal Society). Передние конечности этих животных были значительно короче задних, вероятно, постепенно животные перестали опираться на них во время ходьбы. В тех же пещерах имеются отпечатки следов более позднего времени, они схожи с древнейшими, но принадлежат уже существам двуногим. Бипедализм (двуногость) сам по себе характерен для первых динозавров, но, конечно, не это главное: устройство стопы у животных, оставивших отпечатки в польских пещерах, было таким же, как у динозавров. Следы найдены в слоях, граничащих с отложениями времен пермского вымирания, но интересно не только это. Предположительно, величиной «предки динозавров» были где-то с современную крупную домашнюю кошку. Их потомки, как мы знаем, достигли поистине колоссальных размеров.
Динозавры, разумеется, не первые и не последние гиганты на планете. Среди тероморф, существовавших задолго до динозавров, были виды весом в несколько тонн. Териевые млекопитающие, ставшие в кайнозое владыками суши, так же быстро обрели внушительные, соответствующие их новому статусу размеры. Потомки, как правило, крупнее предковых форм - более 100 лет назад эту закономерность отметили палеонтологи Эдвард Коуп и Шарль Депере. Ничего удивительно в том, что от существа чуть больше мыши может произойти животное много крупнее слона, нет. Но таких колоссов, какими были зауроподы - крупнейшие из динозавров, суша не знала ни до, ни после них. К тому же они оказались весьма успешны. Что-то позволило столь огромным существам выживать на протяжении десятков миллионов лет.
Чтобы понять, что именно, палеонтологи Мартин Зандер и Маркус Клаус сопоставили биологические параметры зауропод, других крупных динозавров, современных млекопитающих и рептилий. Зандер и Клаус отмечают: у всех зауропод была сильно удлинена шея, к тому же они сочетали два признака примитивных существ и два – высокоразвитых. С одной «низкоразвитой» стороны, зауроподы откладывали небольшие яйца – производили множество маленьких потомков, и не были способны пережевывать пищу. С другой, у них была высока скорость метаболизма (обмена веществ), особенно высока она была у детенышей, которые должны были расти просто стремительно. Также зауроподы имели сложную дыхательную систему, напоминающую птичью. По мысли Зандера и Клауса, если эти детали объединить, получится крупнейшее сухопутное существо. Это своего рода конструктор «собери динозавра», но как происходила «сборка», и достаточно ли перечисленных признаков?
Конструирование зауропода, по логике Зандера и Клауса, происходило приблизительно так: у зауропод удлинялась шея, это позволяло им экономить энергию на перемещение, и, возможно, делало более привлекательными для противоположного пола. Большая шея была уязвима, только огромные размеры страховали длинношеих красавцев и красавиц от нападения хищников. Родившиеся крошками, динозавры не имели этой страховки, но их было слишком много, хищники не могли истребить сразу всех, однако малыши должны были как можно скорее дорасти до внушительных размеров. Для быстрого роста потребовался реактивный метаболизм. По мере роста организма увеличивалась и шея, по которой было сложно нагнетать воздух в легкие. Это заставило дыхательную систему зауропод совершенствоваться, она развивалась до тех пор, пока не стала напоминать птичью. Поясню: у птиц легкие соединены с системой воздухоносных мешков, воздух перекачивается из мешка в мешок, проходя сквозь неподвижные легкие, вентиляция которых осуществляется как на вдохе, так и на выдохе. Такая система заметно эффективнее даже подвижных легких современных млекопитающих.
Схема, предложенная Зандером и Клаусом, красива, и тем более соблазнительна, что уже у предков зауропод шея была удлинена. Но всё же, верна ли теория?
Мозаика не складывается
Андреас Кристиан из университета Фленсбурга, подсчитал: несмотря на затраты на перекачивание крови к головному мозгу и сложность удержания, длинная шея позволяет меньше двигаться в поисках корма и действительно экономит энергию, ведь для динозавра, уже достигшего больших размеров, перемещение собственного тела становится процессом всё более трудоемким. Однако удлинение шеи могло быть в той же степени причиной гигантизма, в какой и его следствием. Да и «вопросы питания, дыхания и размножения» наверняка были не единственными причинами её роста. По мере того, как увеличивалась масса тела гигантов, им начинал грозить перегрев. Даже если они изначально и были хладнокровны, при таких размерах, которых они достигали, они просто не успевали остывать. Механизмом, защищающим от перегрева, становились удлиняющиеся шея, хвост и конечности, отдававшие тепло в атмосферу.
Длинная шея характерна для многих растительноядных, которым приходится либо постоянно нагибаться, чтобы срывать траву, или, напротив, тянуться за пищей к высоким веткам, но они не становятся гигантами. Впрочем, не только они. Страус, подходит на роль нового исполина практически по всем четырем пунктам списка Зандера и Клауса. Но шея не мешает ему спасаться от врагов бегством. Есть несколько объяснений, почему птицы так и не превратились в гигантов. Среди версий и такая: птицам увеличиться в размерах не позволяет высокая температура их тел – на её поддержание расходуется слишком много энергии. Для увеличения массы энергии уже просто не хватает. Однако, во-первых, мы прекрасно помним, что до внушительных размеров птицы при благоприятных условиях всё-таки дорастают, и высокая температура организма им в этом не мешает (вымершие динорнисы тому наглядный пример). Во-вторых, именно способность поддерживать постоянную температуру связана с быстрым обменом веществ, без которого невозможен быстрый рост организма. Перед нами дилемма: если животное может поддерживать высокую температуру, отменный метаболизм и стремительно расти, оно испытывает постоянную потребность в большом количестве еды. В таком случае гигант рискует умереть от голода. Если же существо не может само поддерживать высокую температуру тела, сохраняет сравнительно медленный метаболизм, оно испытывает меньшую потребность в пище, но растет медленно и может гигантом так и не стать.
Что касается «птичьих» легких, хотя известны факты, противоречащие гипотезе, скорее всего легкие динозавров действительно напоминали легкие птиц. Однако, «птичьими легкими», по-видимому, обладали и короткошеие динозавры – тероподы: усложнение дыхательного аппарата не было только следствием роста шеи. Да и далеко не всегда её удлинение приводит к усовершенствованию или увеличению легких. Жирафы – обладатели длиннейших шей среди современных млекопитающих, при вдохе набирают в легкие 12 литров воздуха. Значительно уступающая им не только в длине шеи, но и в размере лошадь набирает при вздохе до 30 литров. Это количественный, а не качественный показатель, и всё же сравнение знаменательное.
Итак, зауропод «собран» неправильно?
Кто запустил конвейер?
Исследователь из цюрихского университета Дэрил Кодрон и его коллеги в работе, опубликованной в журнале Biology Letters, первичными причинами гигантизма динозавров (не только зауропод) называют небольшой размер откладываемых ими яиц и высокий уровень конкуренции между особями малых и средних размеров (как наиболее важную, выделим конкуренцию за пищевые ресурсы, но об этом далее – Ю.Уг.). Динозавры не могли производить крупных потомков – этому мешало яйцерождение. Яйцо должно сохранять постоянную форму, его оболочка должна защищать эмбрион от внешних воздействий, но та же оболочка должна пропускать кислород для обеспечения зародыша и быть достаточно хрупкой или гибкой, чтобы позже из яйца смог вылупиться детеныш. Чем больше яйцо, тем толще оболочка, тем сложнее эмбриону дышать. Размер откладываемых яиц не мог быть больше определенного диаметра, динозавры обречены были рождаться крошками.
Между мелкими и средними динозаврами конкуренция была велика, это сделало необходимым быстрый рост детенышей. Чем больше становился динозавр, тем меньше была конкуренция. Когда динозавр уже обретал внушительные размеры, механизмы, позволявшие ему стремительно расти в детстве, стимулировали дальнейшее увеличение его размеров. Если бы детеныши динозавров рождались достаточно крупными, это бы снизило конкуренцию среди мелких особей, детенышам не потребовался бы скоростной рост, динозавры не стали бы гигантами. Однако динозавры откладывали яйца и производили мелких потомков. Выигрывал в этой ситуации тот, чье потомство было наиболее многочисленным. Чем больше детенышей оставляли великаны, тем сильнее была конкуренция между их отпрысками, и тем стремительней эти отпрыски должны были расти.
Цюрихские исследователи говорят о динозаврах вообще, а не только о зауроподах, столь важные для Зандера и Клауса длина шеи, развитость челюстей и легких в исследовании Кодрона и его коллег не рассматривается, но их модель позволяет заполнить брешь в рассуждениях предшественников. Быстрый метаболизм, как сказано выше, может не только стимулировать ускоренный рост, но и обречь гиганта на голодную гибель. В данном случае этого не происходит: напротив крупным особям не надо было конкурировать за ресурсы. С другой стороны, сегодня нелетающим птицам приходится сосуществовать и с рождающими детенышей млекопитающими, и по мере увеличения размеров птиц ослабления конкуренции не происходит. Первые же млекопитающие, с которыми соседствовали нептичьи динозавры в конце триаса и начале юры, были яйцекладущими. Однако остается неясным, почему всё же, при изменении размеров конкуренция (меня, напомню, интересует конкуренция за пищевые ресурсы) так резко ослабевала – почему маленьким динозаврам питаться было труднее, чем большим?
У меня есть, пусть и несовершенное, объяснение этому. В мезозое, в эпоху динозавров, существовали интереснейшие, уникальнейшие водоемы, названные гипотрофными озерами: с одной стороны они были населены организмами, предпочитающими богатую кислородом среду, с другой – это были водоемы со слабым течением, а именно в таких водоемах концентрация кислорода сегодня оказывается наименьшей. Чтобы объяснить этот факт, советская исследовательница Н. С. Калугина провела эксперимент. Она положила в воду листья характерных для флоры мезозоя гинкговых и проследила: сколько времени потребуется обитающим в воде микроорганизмам для того, чтобы превратить листья в однородную гниющую массу. Чтобы только начать процесс гниения, микроорганизмам потребовался год. Листья гинкговых обладали слишком сильными антибиотическими средствами.
Сейчас меня не интересует, все ли факторы, приведшие к образованию гипотрофных озер, учла Н.С. Калугина. Важно другое - при том, что население кишечника травоядного животного и пресного озера сильно отличаются, задача и перед тем, и перед другим стоит приблизительно одинаковая: разложение растительной массы. Ничего лучшего, чем использование симбионтов, для усвоения растительного корма эволюция так и не создала: хоть у игуаны, хоть у человека этим будут заниматься именно населяющие кишечник симбионты. Видимо, воздействие, которое листья гинкговых и чекановскиевых оказывали на микробное население динозавровых кишечников, мало чем отличалось от их воздействия на микробиоту мезозойских водоемов. Учитывая их антибиотические свойства, не только переваривать листву, а хотя бы сохранить живых симбионтов было сложно.
Конечно, не одними гинкговыми был богат мезозой, встречались и другие растения: в отложениях мезозоя с гинкговыми соседствуют, например, хвойные, а они разлагаются гораздо легче. В одном и том же мезозойском захоронении можно обнаружить фитолеймы гинкговых и чекановскиевых, не тронутых гниением, и хвойных, явно подвергавшихся гнилостным процессам. Но и с хвойными, да и вообще с мезозойскими растениями всё было не просто. Дело в насекомых. Листоядные насекомые и следы их мин (тоннелей) в листьях появляются только где-то в середине мелового периода, когда стремительно распространяются цветковые растения. Насекомые, конечно, неплохо существовали и раньше: питались пыльцой или соками растений, но вот на листья они не покушались.
Глубокую нелюбовь насекомых к мезозойской флоре объясняют иногда тем, что повреждения, которые могли бы нанести насекомые, питайся они листвой, были бы для тогдашних растений губительны, подразумевая, что сегодняшние растения восстанавливаются стремительно, а растениям мезозоя, чтобы вырастить новый листик взамен утраченного, надо было ещё расти и расти. Это не совсем так: в мезозое растения росли гораздо быстрее, чем сегодня, по крайней мере, это показали исследования мезозойской флоры Австралоантарктики - характерные в то время для этих мест хвойные росли намного быстрее, чем нынешние их потомки. И дело не в том, что сейчас, например, сосны, оттесненные современными растениями, вынуждены ютиться на песчаных почвах, а цветковые безраздельно господствуют на плодородных. В мезозое эти плодородные почвы не очень-то и существовали. Они были во многом созданы цветковыми растениями, склонными образовывать крупные и хорошо разлагающиеся листья. В мезозое листопадные леса состояли часто из тех же гинкговых, а из их листьев, что очевидно из выше сказанного, плохо получается чернозем. Были и ещё некоторые факторы, связанные с распространением цветковых растений, также повлиявшие, видимо, на плодородие почв, но о них в другой раз.
Основным фактором, позволившим растениям мезозоя расти намного быстрей, чем их потомкам, была высокая концентрация углекислого газа в атмосфере. Вот здесь, собственно, «собака и порылась». В истории кайнозоя (эры млекопитающих) также были периоды, когда содержание углекислого газа в атмосфере сильно возрастало. Например, в эпоху позднепалеоценового термического максимума углекислого газа в атмосфере становится в разы больше, чем сегодня. Было ли это причиной термического максимума, или же наоборот, следствием, сейчас не столь важно, важен сам факт. И вот что интересно: вместе с увеличением концентрации углекислоты наблюдается и следующее – вымирают более крупные млекопитающие, им на смену приходят новые не столь крупные виды, но не только, те виды, которые благополучно переживут этот период, также изменяются в размерах – становятся мельче, причем с окончанием термического максимума они возвращаются в прежний размерный класс.
У измельчания могли быть разные причины: во-первых, если у вас меньше размер, вы просто быстрее остываете, во-вторых, и это для нас важно, растения, выросшие в атмосфере, перенасыщенной углекислым газом, могли быть просто менее питательны: они быстрее росли, но хуже переваривались. Перед животными вставал «выбор»: либо больше есть, либо меньше расходовать энергии, млекопитающие «выбрали» второе. Впрочем, противоположный выбор также возможен. Но, чтобы больше есть, нужен кишечник большего размера, а это пускай и не напрямую, но коррелирует с размерами тела. К тому же увеличение тела также может вполне способствовать уменьшению расхода энергии. С увеличением размеров тела площадь его поверхности увеличивается пропорционально квадрату длинны, а объём – кубу. Из этой несложной формулы вытекает масса явлений, связанных с тем, что теплопотери крупных животных на порядок меньше, чем крошечных. Какой-нибудь бурозубке или колибри требуется в день съедать корма больше (иногда в несколько раз), чем весит их собственное тело. Если бы слоны отличались подобным аппетитом – Африка давно бы превратилась в пустыню. По счастью, им достаточно довольно небольшого (по сравнению с размерами их тела) объема пищи. Крупным зауроподам, видимо, требовалось и того меньше. К тому же чем вы больше и чем меньше вам требуется ресурсов, тем больше времени у вас на переваривание, а в случае с грубым кормом это важно: у бурозубки просто не будет времени, чтобы переварить какую-нибудь сдобренную гинкговыми растительную смесь. Она умрет от недоедания с полным желудком листьев. И сегодня, скажем, слоны, обитающие в засушливых саваннах с менее питательными растениями, крупнее тех, что живут в лесах.
Конечно, уверенности в том, что обилие углекислого газа в атмосфере действительно сделало растительность мезозоя почти непригодной для переваривания, нет. Однако, учитывая, что листоядные насекомые не появляются до тех пор, пока на планете широко не распространяются цветковые, а в период их распространения изменяется и содержание углекислого газа в атмосфере, а также учитывая, что эти листоядные формы начинают питаться и растительностью, на которую до того не обращали внимания, можно предположить, что идея эта недалека от истины.
Возражения и опровержения
Хотя большую часть мезозоя содержание углекислого газа в атмосфере было выше, чем сейчас, по косвенным данным можно судить, что в триасе (по крайней мере в его середине) оно могло быть ниже. Во всяком случае, тогда землю населяли появившиеся еще в пермский период титаноптеры – насекомые, в полном соответствии с названием - титанических размеров: крупнейшие из них достигали в размахе крыльев 40 сантиметров. А для того, чтобы насекомое смогло стать колоссом, в атмосфере должно быть очень много кислорода – это одно из важнейших, непременных условий гигантизма насекомых, связанное с устройством их дыхательной системы. Впрочем, обилие кислорода и углекислого газа в атмосфере не всегда исключают друг друга. Более того, увеличение количества углекислого газа в атмосфере насекомыми переносится гораздо легче, чем животными, использующими особые пигменты крови для транспортировки кислорода. Кроме того, хотя в триасе также уже существовало немало различных динозавров, и многие из них достигали внушительных размеров, эпоха господства зауропод – огромнейших из огромных – именно юрский период (с небольшим ренессансом в конце мела). В юре титаноптеров, видимо, не существовало уже и в помине.
В упоминавшемся журнале Biology Letters некоторое время назад было опубликовано исследование Роланда Сокиаса и группы его соавторов. Изучив изменения в размерах тела четвероногих, они сопоставили их с возможным воздействием таких факторов, как температура, содержание кислорода в атмосфере, даже размеры континентов. Установить какую-либо зависимость между ними и максимальной величиной тела животных не удалось. Но различные типы организмов могли разным образом реагировать на изменение состава атмосферы, тем более, если они существуют в разных условиях. Если для живородящих и гомойотермных (умеющих поддерживать постоянную высокую температуру) млекопитающих, живущих в мире, заполненном вкусными цветковыми растениями, оптимальным оказалось снижение размера, то для яйцекладущих и, возможно (хотя я в этом и сильно сомневаюсь: какой реактивный метаболизм без теплокровности), обладающих только инерциальной гомойотермией (т.е. просто не успевающих остывать, из-за огромных размеров) зауропод, вынужденных питаться ещё и совершенно неперевариваемыми гинкговыми, оптимальным было увеличение в размерах. Мелкие динозавры почти не могли усваивать растительный корм, только для взрослых он становился в достаточной степени питателен. Так как пережить суровую и голодную пору детства было сложно, родители вынуждены были откладывать больше яиц, чтобы хоть кто-то из их потомков смог дорасти до достаточно крупных размеров.
Конечно, эта картина неполна. Родительская забота до некоторой степени могла быть альтернативой экстенсивному увеличению количества потомков, и многие динозавры, были всё же заботливыми родителями. Стратегия «больше потомков – больше размер» – только одна из возможных, но она оказалась успешной. Её победу обеспечили приспособления, выработанные в ходе эволюции. По-видимому, те самые, которые перечислили Зандер и Клаус: развитая дыхательная система, быстрый обмен веществ, а у зауропод ещё и длинная шея.
Порядок сборки
Не все из этих приспособлений могли быть напрямую связаны с гигантизмом. Но опосредованно всё же были вызваны им. Как уже неоднократно сказано, мезозой – эпоха, когда в атмосфере содержание углекислого газа очень велико, и это сильно осложняет дыхание. Ещё в начале мезозоя у некоторых зверозубых редуцируются ребра в задней части туловища, там образуется брюшная полость. Она есть теперь у всех млекопитающих. Брюшная полость делала своего обладателя более уязвимым для хищников, но, в то же время, она была зачем-то нужна нашим предкам. В частности она позволяла свободно двигаться диафрагме и вдыхать больше воздуха.
Предки динозавров, а потом и они сами приспосабливались к условиям сурового мезозоя иначе. Видимо, именно «низкое качество» мезозойской атмосферы стало одной из причин (не единственной), заставивших динозавров постепенно обзавестись «птичьей» дыхательной системой.
Система воздухоносных мешков обеспечивает пернатых энергией для длительных перелетов и позволяют дышать разреженным воздухом на рекордных высотах. Горные гуси могут подниматься на высоту до 10175 м. над уровнем моря, африканский гриф – на 12150 м., гриф Рюппеля – на 11277. Вполне возможно, столь эффективный дыхательный механизм пригодился и динозаврам, весьма «заинтересованным» в ускорения обмена веществ (а более совершенное дыхание с ним связано).
Усовершенствование аппарата дыхания – не единственный способ справиться с недостатком кислорода. Возможен и более простой путь – организм может замедлить обмен веществ и сократить потребление кислорода. По этому пути шла эволюция обитающих в Африке млекопитающих – голых землекопов. Эти грызуны живут под землей и практически не показываются на поверхности. Их сообщества многочисленны, а подземные тоннели небогаты кислородом и пищей. Приспосабливаясь к жизни в этих далеко не курортных условиях, голые землекопы настолько замедлили обмен веществ, что утратили способность поддерживать постоянную температуру тела (для плацентарных млекопитающих – случай уникальный). В отличие от голого землекопа, замедлить метаболизм динозавры не могли, им мешала та самая конкуренция, заставлявшая детенышей расти всё быстрей. Именно это ускорение роста (т.е. в первую очередь метаболизма) и сделало гигантизм зауропод необратимым: чем сильнее была конкуренция среди небольших динозавров, тем быстрее они должны были расти, и тем стремительней должен был быть их метаболизм, и чем он был быстрее, тем больше энергии им требовалось. И чем менее пригодны для их питания (пока они оставались крошками) были растения мезозоя, тем больше выгод получали экземпляры, достигшие наиболее крупных размеров.
И всё же отчасти Зандер и Клаус правы: длинная шея в случае зауропод, действительно могла стимулировать развитие «птичьей» системы дыхания (но не потому, что по ней сложно накачивать воздух в легкие). Шея зауропод была длинна, это позволяло им меньше двигаться в поисках пищи и интенсифицировало теплообмен с окружающей средой. Однако длинная шея слишком массивна, да и весь скелет у зауропод, из-за гонки размеров, стал довольно тяжел. Чтобы облегчить его, в костях и позвонках зауропод возникали полости, такие же, как те, в которых сегодня у птиц размещаются дыхательные мешки, когда они соединились с легкими, то образовали совершеннейший дыхательный аппарат.
Впрочем, возможно, было у длинной шеи зауропод и ещё одно назначение. Дышать, особенно много дышать, не всегда «легко и приятно». Кислородное отравление так же губительно, как и кислородное голодание. Чем совершеннее система извлечения кислорода, тем больше вероятность, что в организме его скопится больше, чем надо. Многие птицы сегодня избегают отравления, удлиняя трахеи, в которых воздух застаивается (в этом случае логика развития прямо противоположная той, которую предлагают Зандер и Клаус). Динозавры, а конкретнее, интересующие нас зауроподы, конечно, не испытывали сложностей, с которыми сталкиваются птицы: им не приходилось чередовать дыхание разреженным воздухом на очень больших высотах и обычным у поверхности земли. Тем не менее, легкие динозавров были совершенны, а для охлаждения увеличивавшегося тела через эти легкие приходилось прокачивать большое количество воздуха. При том, что это, пожалуй, наиболее странная версия, я бы не стал вовсе отказываться от идеи, что зауроподы «шли», тем же путем, что и птицы. Страхуя свой организм от переизбытка кислорода, они «удлиняли» трахеи, точнее, шею, а внутри нее – трахеи. Впрочем, ведущим фактором в образовании птичьих легких зауропод следует всё же считать увеличение их размеров и длину шеи.
Огромный размер и, главное, длина шеи и интенсивность обмена веществ говорят о том, что динозавру требовалось высокое кровяное давление. Однако кровяное давление в легких не может быть слишком большим: пронизывающие их капилляры слишком тонки, чтобы его выдержать (они должны быть проницаемы для газов). Для поддержания разного уровня кровяного давления в легких и остальном организме млекопитающим и птицам служит четырехкамерное сердце с полностью разделенными предсердиями: одно предсердие снабжает кровью весь организм, другое связано с легкими. Но одну часть сердца сложно сделать на порядки меньше другой: многотонному организму приходилось прокачивать к легким тысячи литров крови. Кровяное давление в капиллярах легких возрастало по мере увеличения зауропода, если бы при этом легкие были подвижны, это делало бы более вероятным повреждение капилляров и внутреннее кровотечение. Надо учесть, что, по крайней мере, у ближайших родственников динозавров – крокодилов, сердце хотя и четырехкамерное, но благодаря имеющемуся в нем клапану, смешение венозной и артериальной крови всё же возможно (крокодил использует венозную кровь для стимуляции выработки желудочного сока), то есть предсердия у него разделены «хотя и окончательно, но не полностью». Однако, если всю работу по перемещению воздуха в легких брали на себя воздухоносные мешки, а сами они оставались почти неподвижны, как у сегодняшних птиц, опасности задохнуться собственной кровью удавалось избежать: капилляры не растягивались, не сокращались и не повреждались.
Облегчение скелета – одно из следствий гигантизма: у гигантского млекопитающего индрикотерия также были полости в шейных позвонках. И всё-таки они едва ли стали частью его дыхательной системы – эволюция млекопитающих долго шла иным путем – их легкие изначально слишком отличались от легких птиц, а предсердия уже у самых дальних предков индрикотерия были надежно разделены. Даже такие «заинтересованные» в экономии кислорода виды, как моржи и полосатые тюлени, хотя и имеют воздухоносные мешки, для дыхания, видимо, их не используют. Ну и не надо забывать, что эволюция крупных наземных млекопитающих шла в совершенно иных условиях: совершенствование легких не было для них насущной необходимостью.
Ещё один фактор, стимулировавший быстрое появление воздушных мешков именно в костях динозавров – уже упоминавшаяся изначальная их двуногость. Динозавры испытывали большую в сравнении с млекопитающим потребность в облегчении верхней части скелета, что и достигалось образованием полостей.
Хотя эволюционный путь голого землекопа оказался для динозавров невозможен, но эволюция нашла другие способы экономить энергию, и не только длинную шею. А это было важно для зауропод, вся энергия которых направлялась на скорейший рост и увеличение массы. Например, размер генома динозавров (его можно определить, исследовав кости животного, даже если в них не осталось органических соединений). Среди сегодняшних наземных позвоночных рекордно малый геномом имеют птицы. Уменьшение генома также позволяет им экономить энергию, необходимую для полёта: большой геном требует больших затрат на «обслуживание» – копирование и «ремонт» поврежденных соединений. Обследование костей ящеротазовых динозавров показало: их геном по размеру сходен с птичьим.
Голова зауропод помещалась на конце их длиннейшей шеи. В черепной коробке располагался головной мозг, к ней же крепились челюсти. Мозгу требуется постоянный приток крови, а кровяное давление в его сосудах не должно меняться слишком сильно. Длинная шея этому не способствовала. Даже просто снабжать питательными веществами удаленный от сердца мозг было трудно. У зауропод, как и у многих других динозавров, головной мозг был микроскопически мал. В видоизменившемся крестцовом отделе позвоночника у них имелась довольно большая полость. Возможно, её заполнял не мозг. Конечно, если там помещались именно нервные ткани, их было в десятки раз больше, чем в черепной коробке, но это вряд ли.
«Интеллектуальные возможности» сдерживала необходимость скоростного роста детенышей, и экономии энергии на всём, кроме увеличения размеров тела. Мозг – орган, требующий слишком много пищи, и не только духовной. Длинная шея не способствовала и наличию развитых челюстей – их было тяжело нести. Как и головной мозг, челюсти становились меньше и легче. Да, собственно, тяжелые челюсти зауроподам и не требовались. В меловом периоде динозаврам придется осваивать жевание, обзаводится настоящими батареями зубов и клювами, а самыми успешными растительноядными динозаврами меловой эпохи станут чемпионы жевания – гадрозавры. Своим успехом они будут обязаны всё тем же покрытосеменным растениям, склонным к неотении и образованию травянистых и злаковых форм. Злаки просто так не прожуешь, да и частички почвы с их низких стеблей и листьев в большем количестве попадают в рот едока. В середине мезозоя травянистых растений, по сути, не существовало, не было и надобности в сложно устроенных челюстях, напротив, простые челюсти позволяли зауроподам быстро, не тратя время на жевание, бесперебойно отправлять новые порции корма в желудок, где он перемалывался гастролитами.
Уменьшение и упрощение челюстей предохраняло травоядных гигантов от появления хищников схожего размера и полного истребления. В истории упоминавшихся выше тероморф было несколько кризисов, вызванных тем, что неспособных к бегству массивных гигантских травоядных полностью уничтожали гиганты-хищники, после чего, лишившись корма, вымирали сами. Истребить зауропод было некому.
Так что все перечисленные Зандером и Клаусом черты действительно оказались связанны с гигантизмом и успешностью зауропод, вроде бы конструктор сложился, на самом же деле сложности только начинаются. Но об этом, надеюсь, в другой раз.
