Продолжаем знакомить читателей с книгами, вошедшими в длинный список премии «Просветитель» 2020 года. 17 сентября станут известны восемь книг, которые продолжат борьбу за премию.
Издательство «Фитон XXI» представляет книгу энтомолога Никиты Вихрева «Рассказы о двукрылых с обзором основных семейств отряда».
Двукрылые — отряд животных, добившийся феноменального успеха: мух и комаров мы встречаем чаще любых других насекомых. Обычно эти встречи не радуют нас: двукрылые навязчивы, а отдельные их представители и вовсе портят людям жизнь. Однако мир вокруг населён не только бабочками и орхидеями — стоит познакомиться со всеми соседями. Тем более что большинство двукрылых или никого не донимают, или донимают, но не нас. Книга «Рассказы о двукрылых» не претендует на полноту, но она легко читается и даёт общее представление об отряде этих удивительных насекомых.
Предлагаем прочитать фрагмент книги.
РОДСТВЕННИКИ ДВУКРЫЛЫХ
У большинства насекомых развиты две пары крыльев. У жуков передняя пара превратилась в жёсткие надкрылья, которые служат им надёжной защитой, а для полёта используется задняя пара, при ползании спрятанная под надкрыльями. Двукрылые тоже сохранили для полёта только одну пару крыльев, но, в отличие от жуков, переднюю. От задней же пары остались небольшие булавовидные выросты, называемые жужжальцами (они хорошо видны, например, у комара Apistomyia elegans на фото 18). Забавно, что у двукрылых, вторично утративших крылья, жужжальца почему-то почти всегда сохраняются, и по ним можно догадаться, что странное существо перед тобой — на самом деле муха, а не паучок какой-нибудь. Кто ближайший родственник двукрылых? Классическая систематика сближала их с отрядом скорпионниц (фото 7) — необычных, архаичного вида насекомых, которых легко встретить в июне у нас в средней полосе. Ещё в качестве родственников предлагались блохи. Последние данные молекулярной филогенетики указывают на нового кандидата — веерокрылых. Это малоизвестный отряд: бескрылые самки живут в теле других насекомых, а самцы крылаты и летают в поисках, например, таракана, внутри которого надо оплодотворить самку (фото 8). Самцы имеют веерообразные задние крылья, а передние видоизменены в жужжальца: то есть как у двукрылых, но наоборот. Почему-то никто не обращал на это внимания, пока молекулярные генетики не подсказали.
Фото 7–8. Родственники двукрылых: скорпионница и веерокрылка
ОТРЯД ДВУКРЫЛЫЕ — DIPTERA
Вот мы и дошли до двукрылых. Итак, мы говорим об отряде насекомых с полным превращением, у которых задние крылья превратились в жужжальца. Двукрылые делятся на два подотряда: длинноусые, или комары (Nematocera), и короткоусые, или мухи (Brachycera). Усики (они же антенны — придатки первого сегмента головы) комаров состоят из большого числа члеников (фото 10), а у мух они всегда трёхчлениковые (видны же часто и вовсе два членика, см. фото 9). Но и не приглядываясь к усикам, подотряды обычно легко различить: недаром во всех языках есть слово «комар» для обозначения двукрылых изящного телосложения, с длинными ногами и танцующим полётом, и слово «муха» для крепко сложенных двукрылых с быстрым полётом.
Длинноусые — более древняя группа, их окаменелости встречаются в отложениях, которым больше 200 млн лет, с конца триаса. Короткоусые же становятся более-менее обычны с конца юрского периода (145 млн лет назад). По меркам насекомых, двукрылые — весьма молодая группа, хотя их палеонтологический возраст может быть занижен — мягкотелым существам трудно сохраниться в окаменелостях. (Другое дело янтари, они идеально подходят для сохранения двукрылых. В балтийском янтаре, возраст которого — 40 млн лет, уже половина всех инклюзов представлена мелкими комарами. Мухи попадаются реже; недавно описанный ископаемый вид Palaeosystenus succinorum (Dolichopodidae) показан на фото 11.)
Фото 9. Голова мухи Rhynchomydaea tuberculifacies
Фото 10. Голова комара Pedicia rivosa
Фото 11. Ископаемый вид Palaeosystenus succinorum (Dolichopodidae) в янтаре
Жизненный цикл двукрылых типичен для насекомых с полным превращением: яйцо, личинка (3–9 стадий), куколка, имаго; переход с одной стадии на другую происходит в результате линек. (Двукрылые, как и все членистоногие, имеют внешний хитиновый скелет, соответственно, чтобы расти, они должны поступать как рыцарь, который потолстел и хочет ещё: старые доспехи нужно снять и надеть новые, на вырост.)
Личинки двукрылых заслуживают особого обсуждения, которое дано в следующей главке.
По устройству куколки короткоусых (или мух, Brachycera) делят на две группы. Прямошовные (Orthorrhapha) имеют обычную куколку, которая проходит метаморфоз под относительно мягкими покровами последней личиночной стадии. При выходе имаго покровы куколки разрываются продольно на спине, как это происходит при линьке всех нормальных насекомых. Так развиваются часть мух и все комары.
У круглошовных мух (Cyclorrhapha) личиночных стадий всегда только три. При окукливании оболочка личинки затвердевает, образуя бронированную капсулу — пупарий, под покровами которого, в спокойной обстановке, проходит метаморфоз. Пупарий также позволяет спокойно пережить неблагоприятные условия — например дождаться следующего лета. Взрослая муха выталкивает крышку пупария и выходит наружу. Более примитивные Cyclorrhapha — Aschiza — выталкивают крышку просто головой. У более продвинутых Cyclorrhapha — Schizophora — на лбу у мухи для этого вздувается специальный лобный пузырь, заполненный гемолимфой, который потом исчезает (фото 12).
Фото 12. Круглошовная муха (Calliphora) выходит из пупария. Хорошо виден лобный пузырь
Макросистематика двукрылых традиционно основывалась на изложенных выше различиях. У неё есть недостатки, но молекулярная филогенетика отряда пока не сделана, и мы будем пользоваться этой системой, рассказывая о многообразии двукрылых в такой последовательности:
••NEMATOCERA — Длинноусые, или Комары
••BRACHYCERA — Короткоусые, или Мухи
••• Orthorrhapha — Прямошовные мухи
••• Cyclorrhapha — Круглошовные мухи
•••• Aschiza — Низшие круглошовные мухи
•••• Schizophora — Высшие круглошовные мухи
А внутри каждого раздела расположим семейства в алфавитной последовательности их латинских названий.
ЛИЧИНКИ ДВУКРЫЛЫХ
Теперь нужно обсудить важную тему — личинок двукрылых. Это уязвимые малоподвижные червеобразные создания, лишённые сложных глаз и грудных ног. У комаров личинка ещё может грызть растительные остатки, а у мух ротовые придатки редуцируются и личинка должна быть способна только на то, чтобы пить калорийную жидкую пищу. (Фактически это не так, поскольку у личинок мух многократно появляются всякие хитрые приспособления вроде крючьев или тёрок, которые заменяют им ротовые органы.) Если отбросить кровососов, то можно сформулировать следующую закономерность. У комаров имаго не очень тщательно выбирают место откладки яиц, обычно это водные или влажные наземные местообитания. А личинки комаров развиваются долго, нередко не один год. У высших круглошовных мух имаго тратят много сил, чтобы найти питательную среду для потомства. А личинки, ни на что не отвлекаясь, максимально быстро (за недели) набирают вес и окукливаются.
Личинки двукрылых выглядят беспомощными червячками, по сравнению с которыми даже гусеницы бабочек самостоятельны и приспособлены к жизни. По виду их можно сравнить только с хилыми отпрысками высших (стебельчатобрюхих) перепончатокрылых, у которых личинки либо паразиты, либо (у общественных ос или пчёл) их заботливо выкармливают в неприступных гнёздах.
Фото 13. Личинка комара Bibio sp. Живёт в земле, сапрофаг
Фото 14. Личинка прямошовной мухи — слепня Tabanus sp. Живёт в воде, хищник
Фото 15. Личинка высшей круглошовной мухи Phaonia exoleta (Muscidae). Живёт во влажных дуплах; выросты ногами не являются, но ими служат. Все три личинки ориентированы головой влево
Обратили внимание, что всё разнообразие личинок огромной процветающей группы можно свести всего к двум типам: паразиты или «в яслях»? А все гусеницы бабочек грызут растительную биомассу (исключения единичны: моль грызёт шубу, голубянки дурят муравьёв). Про двукрылых же ни двумя, ни тремя словами не ответишь. Разнообразие личиночных стратегий внутри одного семейства двукрылых нередко много больше, чем у других в рамках целого отряда.
Погибло дерево — под корой и в ходах короедов, где начинают развиваться бактерии и грибы, тут же появляются личинки двукрылых. Нашёлся пруд или хоть лужа грязная — и вот они уже кишат личинками-фильтраторами. Сдохла кошка, ещё хвост не облез — а мёртвые ткани уже превращают в питательный бульон и пьют сотни личинок-некрофагов. Ползёт гусеница, грызёт лист — а в ней уже сидит личинка мухи. Роет землю дождевой червь, а его поджидает змеевидная хищная личинка. Грибник ещё только корзину готовит — а грибы уже найдены и заселены личинками двукрылых. Растёт в поле чертополох — а в его стебель заботливая муха уже пристроила своё потомство; потомство пьёт сладкий сок, собирается окуклиться. Выбрасывает море на берег водоросли; гниющие водоросли — это целое царство специализированных двукрылых и их личинок. Живорождение? И его освоили так, что млекопитающие позавидуют. И так далее, и так далее, любой источник органического вещества освоен личинками двукрылых.
Почему это удалось именно двукрылым? Извините, я не знаю ответа. Но интересный вопрос всегда полезно задать, а над ответом давайте вместе подумаем.
Ранее в рубрике «Медленное чтение» были представлены следующие книги, вошедшие в длинный список премии «Просветитель» 2020 года.
