27 марта в рамках проекта «Публичные лекции Полит.ру» состоялась лекция кандидата биологических наук, и.о. зав. Лабораторией обработки сенсорной информации ИППИ РАН Варвары Юрьевны Ведениной «Половой отбор: теория против практики».
Термин «половой отбор» возник в 1871 году, когда была опубликована работа Чарльза Дарвина «Происхождение человека и половой отбор». Это вид отбора происходит не в результате борьбы за жизнь, а в результате борьбы за размножение, как правило, в результате конкуренции самцов за самку.
Действие естественного отбора и полового отбора могут совпадать (более сильный самец имеет большие шансы на выживание и на завоевание самки), но могут и вступать в противоречие. Например, большие рога оленя помогают ему в конкуренции за обладание самкой, но могут мешать, когда он бежит по лесу, спасаясь от хищников.
Конкуренция самцов проявляется в разных формах. Во-первых, это драки между самцами, брачные турниры. Иногда они проходят в более или менее ритуализованой форме, когда вместо собственно драки происходит определенная демонстрация, иногда самцы дерутся не на шутку. Брачные турниры происходят у млекопитающих, птиц, даже у насекомых. Огромные «рога» (на самом деле это мандибулы, верхние парные челюсти) у самцов жука-оленя служат для поединков с другими самцами. Они располагаются на стволе дерева, пытаясь зацепить соперника «рогами» за надкрылья и сбросить его вниз.
У другой группы насекомых – стебельчатоглазых мух (Diopsidae), глаза которых действительно находятся на конце длинных стебельков по бокам головы, в момент брачного поединка самцы мерятся размахом этих стебельков. Побеждает тот, у кого они длиннее.
Другим приспособлением, направленным на устранение конкуренции со стороны других самцов служит увеличение длительности репродуктивного периода. Известно, что самцы сумчатых мышей (Antechinus) могут спариваться в течение долгого времени, не питаясь. Самец оплодотворяет много самок, но потом умирает от язвы желудка, анемии или паразитов. У насекомых не редкость многочасовые спаривания.
У самцов развиваются способности к поиску самки. Тут можно вспомнить самцов бабочек, которые способны почувствовать запах самки на огромных расстояниях. Надо отметить, что у самок этих же видов бабочек органы чувств развиты куда меньше. Исследователи связывают и увеличение гиппокампа (ответственного в том числе за пространственную память и ориентацию) у самцов млекопитающих с приспособлением для поиска самки.
Целый ряд приспособлений направлен на устранение конкурентов. Можно избавляться от спермы соперника непосредственно перед спариванием. Самцы стрекоз с помощью довольно сложно устроенного пениса очищают половую систему самки от спермы ее предыдущих партнеров. Можно применить «пояс верности». В этом случае самец препятствует спариванию самки с другими самцами в будущем, просто закрывая чем-либо ее половые органы. Это явление встречается в самых разных группах животных. Наконец, можно просто охранять самку после спаривания и отгонять от нее других самцов. Это свойственно даже насекомым, например, сверчкам.
Другие методы направлены на победу в конкуренции за выбор самки. Один из самых известных – это предложение самке определенных ресурсов, которые должны убедить ее сделать выбор в пользу этого самца. Ресурсы могут быть пищевыми, гнездовыми, территориальными. Самцы строят гнезда, отвоевывают у конкурентов охотничий участок. Самцы могут преподносить самке брачный подарок. Так поступают двукрылые из семейства толкунчиков (Empididae). Самец ловит более мелкое насекомое: комара или мушку, упаковывает его в паутинку и преподносит самке в процессе брачного «танца». Самка подарок распаковывает и съедает, самец в это время с ней спаривается. Интересно, что преподнесение такого подарка есть и у видов толкунчиков, которые не питаются другими насекомыми, а предпочитают растительную пищу. Более того, есть виды, самцы которых дают самке не съедобный подарок, а просто упаковку из паутины. Важен сам факт подарка. Первым обнаружил ритуал преподнесения подарка перед спариванием у толкунчиков русский дипломат и энтомолог Роберт Романович Остен-Сакен.
Можно не охотиться ради свадебного подарка, а произвести что-то вкусное для самки самостоятельно. У прямокрылых насекомых (кузнечики, сверчки, саранча и пр.) встречаются съедобные сперматофоры – капсулы, содержащие сперму, которые самец во время спаривания прикрепляет к телу самки. Пока самка есть вкусный сперматофор, семя поступает в ее половую систему, где и происходит оплодотворение.
Наконец, вкусным подарком для самки может служить и сам самец. Широко известен брачный каннибализм богомолов, встречается он и у других членистоногих. Поедание самца самкой богомола во время спаривания долго удивляло людей и вызывало самые экстравагантные объяснения, в которых самка насекомого представала Клеопатрой, требующей жизни как плату за ночь любви. Один автор утверждал, что самкой движет ревность, она съедает самца, так как «не хочет, чтобы он сходился с другими».
Подарок для самки не всегда должен быть съедобным. В этом качестве могут выступать, например, средства, защищающие от хищников. Самец североамериканской бабочки Utetheisa ornatrix снабжает самку средством, которое предохраняет отложенные яйца и гусениц от поедания пауками.
Иногда самцы используют альтернативные стратегии в борьбе за продолжение рода. Можно прибегнуть к насильному спариванию. Самцы жуков-плавунцов имеют особые присоски на передней паре конечностей, которыми они удерживают надкрылья самки при спаривании. При этом самка рискует погибнуть, так как лишена возможности всплыть, чтобы пополнить запасы воздуха. В свою очередь у самок есть свое приспособление: их надкрылья ребристые (у самцов – гладкие). Это затрудняет прикрепление присосок и позволяет самке освобождаться. Биологи проследили на родственных видах плавунцов эволюционную «гонку вооружений» в расположении присосок на лапках самцов и бороздок на надкрыльях самок.
Другая альтернативная стратегия – обман. Пока альфа-самцы «честно» конкурируют за самок, отвоевывают их в брачных турнирах и т.п., другие самцы могут просто потихоньку спариться с самками. Иногда животные, чтобы облегчить себе контакты с самкой, имеют облик схожий с самками (тогда как доминантная группа самцов того же вида внешне отличается). У сверчков наряду с поющими самцами, которые исполняют призывный сигнал, поджидая самку у норки, есть и молчаливые самцы, которые тоже поджидают самку у норки (поющего самца) и спариваются с ней первыми.
Наконец, привлекая внимание самки, самец может не преподносить никаких подарков, а использовать брачные сигналы и демонстрационное поведение. Серенады в мире животных поют не только птицы, но и, например, насекомые. В лекции Варвара Веденина продемонстрировала слушателям, какими разнообразными могут быть призывные сигналы и сигналы ухаживания у самцов саранчовых прямокрылых семейства Gomphocerinae. У некоторых видов пение чередуется с танцем: самец высоко вскидывает задние ноги или раскрывает крылья.
Не только серенада может служить способ привлечь самку. Используется яркая брачная окраска, демонстративное поведение. Самцы птиц шалашников (Ptilonorhynchidae), живущих в Австралии и на Новой Гвинее, строят свои шалаши и украшают их цветами, яркими камушками и другими предметами, а самки выбирают самца, чья постройка нравится им больше всего. При этом, интересно, что шалаш вовсе не служит в дальнейшем гнездом, куда будут отложены яйца и где вылупятся птенцы. Гнездо самка шалашника строит самостоятельно уже после спаривания.
Интерес представляют эволюционные механизмы, объясняющие наследование признаков, важных для полового отбора. Один из таких механизмов – фишеровское убегание (Fisherian runaway), названное в честь английского статистика и биолога Рональда Фишера. Фишер обратил внимание, что наследоваться может не только признак самцов (например, длинный хвост), но и предпочтение у самок (склонность выбирать партнеров с длинным хвостом). Если в результате дрейфа генов самки, которые выбирают длиннохвостых самцов, начинают составлять значительную долю в популяции, длиннохвостость становится значимой. Предположим, половина самок предпочитает длиннохвостых самцов, а половина нейтрально относится к размеру хвоста. В результате длиннохвостые самцы будут спариваться с теми, кто их предпочитает, а еще и с частью остальных самок. Они оставляют больше потомства. При этом потомство наследует не только длиннохвостость (от отца), но и предпочтение длиннохвостости (от матери). Самкам становится выгодно выбирать длиннохвостых самцов, так как при этом их потомство будет длиннохвостым и получит больше шансов на продолжение рода. В результате случайный признак – длинный хвост – становится полезным и важным, а гены, определяющие этот признак, получают распространение.
Другое объяснение эволюционных механизмов, закрепляющих важные для полового отбора признаки, индикационное. Оно состоит в том, что самки предпочитают более заметные признаки, так как они служат индикатором «качества» самцов. Олень с большими рогами, птица в ярком наряде из перьев – это сильные самцы, которые оставят более здоровое потомство. Особы видам такого механизма служит «принцип гандикапа», сформулированный израильским биологом Амоцем Захави. Согласно Захави, информацию о качестве генома самца несут вредные для выживания признаки. Только очень сильные самцы доживут до репродуктивного периода, будучи отягчены тем, что им очень мешает жить. Длинный хвост делает самца павлина более уязвимым для хищников, но именно он служит ему для привлечения самок.
Наконец, теория «сенсорного смещения» говорит, что какой-либо признак самца предпочитается самкой потому, что он лучше воспринимается в силу уже существующей организации сенсорной системы. У лягушек вида Physalaemus pustulosus максимальная громкость брачного пения самцов приходится на чуть более высокую частоту, чем та, на которой лучше воспринимает звуки ухо самок. Но голос более крупных самцов немного ниже, поэтому именно их пение более привлекательно. Если брать не звуковые, а обонятельные сигналы, то у уже упоминавшейся бабочки Utetheisa ornatrix феромон, которым самец привлекает самок, содержит компоненты, которые присутствуют и в запахе фруктов, которые любят эти бабочки.
